（1）L型细菌（L-form of bacteria） 1935年，在英国李斯德预防研究所中发现一种由自发突变而形成的细胞壁缺损细菌——念珠状链杆菌（Streptobacillus moniliformis），它的细胞膨大，对渗透敏感，在固体培养基上形成“油煎蛋”似的小菌落。由于李斯德（Lister）研究所的第一字母是“L”，故称L型细菌。后来发现，许多革兰氏阳性或阴性细菌在实验室或宿主体内都可形成L型。严格地说，L型细菌应专指那些实验室或宿主体内通过自发突变而形成的遗传性稳定的细胞壁缺陷菌株。
（2）原生质体（protoplast）
指在人为条件下，用溶菌酶除尽原有细胞壁或用青霉素抑制新生细胞壁合成后，所得到的仅有一层细胞膜包裹着的圆球状渗透敏感细胞，一般由革兰氏阳性细菌形成。
（3）球状体(sphaeroplast)
又称原生质球，指还残留着部分细胞壁，尤其是革兰氏阴性细菌外膜的原生质体。
上述原生质体和球状体的共同特点是：无完整的细胞壁，细胞呈球状，对渗透压极其敏感，革兰氏染色阴性，即使有鞭毛也无法运动，对相应噬菌体不敏感，细胞不能分裂，等等。当然，如在形成原生质体或球状体以前已有噬菌体侵入，则它仍能正常复制、增殖和裂解；同样，如在形成原生质体前正在形成芽孢，则该芽孢也仍能正常形成。原生质体或球状体比正常有细胞壁的细菌更易导入外源遗传物质，故是研究遗传规律和进行原生质体育种的良好实验材料。
（4）支原体(Mycoplasma)
是在长期进化过程中形成的、适应自然生活条件的无细胞壁的原核生物。因它的细胞膜中含有一般原核生物所没有的甾醇，所以即使缺乏细胞壁，其细胞膜仍有较高的机械强度。
5、革兰氏染色的机制
通过一个多世纪的实践证明，由革兰(C.Gram)于1884年发明的革兰氏染色法是一种极其重要的鉴别染色法，它不仅可用于鉴别真细菌，也可鉴别古生菌。60年代初，萨顿(Salton)曾提出细胞壁在革兰氏染色中的关键作用。至1983年，彼弗里奇(T.Beveridge)等用铂代替革兰氏染色中媒染剂碘的作用，再用电子显微镜观察到结晶紫与铂复合物可被细胞壁阻留，这就进一步证明了革兰氏阳性和阴性菌主要由于其细胞壁化学成分的差异而引起了物理特性（脱色能力）的不同，正是这一物理特性的不同才决定了染色反应的不同。其中细节为：通过结晶紫初染和碘液媒染后，在细胞膜内形成了不溶于水的结晶紫与碘的复合物（CVI dye complex）。革兰氏阳性细菌由于其细胞壁较厚、肽聚糖网层次多和交联致密，故遇乙醇或丙酮作脱色处理时，因失水反而使网孔缩小，再加上它不含类脂，故乙醇处理不会溶出缝隙，因此能把结晶紫与碘复合物牢牢留在壁内，使其仍呈紫色。反之，革兰氏阴性细菌因其细胞壁薄、外膜层的类脂含量高、肽聚糖层薄和交联度差，在遇脱色剂后，以类脂为主的外膜迅速溶解，薄而松散的肽聚糖网不能阻挡结晶紫与碘复合物的溶出，因此，通过乙醇脱色后细胞退成无色。这时，再经沙黄等红色染料进行复染，就使革兰氏阴性菌呈现红色，而革兰氏阳性菌则仍保留紫色（实为紫加红色）了。
二、细胞壁以内的构造——原生质体
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1、细胞质膜(cytoplasmic membrane)
又称质膜(plasma membrane)、细胞膜(cell membrane)或内膜(inner membrane)，是紧贴在细胞壁内侧、包围着细胞质的一层柔软、脆弱、富有弹性的半透性薄膜，厚约7～8nm，由磷脂（占20%～30%）和蛋白质（占50%～70%）组成。通过质壁分离、鉴别性染色或原生质体破裂等方法可在光学显微镜下观察到；用电子显微镜观察细菌的超薄切片，则可更清楚地观察到它的存在。电镜观察到的细胞质膜，是在上下两暗色层之间夹着一浅色中间层的双层膜结构。这是因为，组成细胞膜主要成分的磷脂，是由两层磷脂分子按一定规律整齐地排列而成的。其中每一个磷脂分子由一个带正电荷且能溶于水的极性头（磷酸端）和一个不带电荷、不溶于水的非极性尾（烃端）所构成。极性头朝向内外两表面，呈亲水性，而非极性端的疏水尾则埋入膜的内层，于是形成了一个磷脂双分子层。在极性头的甘油3C上，不同种微生物具有不同的R基，如磷脂酸、磷脂酰甘油、磷脂酰乙醇胺、磷脂酰胆碱、磷脂酰丝氨酸或磷脂酰肌醇等（图3-10）。在原核微生物的细胞质膜上多数含磷脂酰甘油，此外，在革兰氏阴性细菌中，多数还含磷脂酰乙醇胺，在分枝杆菌中则含磷脂酰肌醇，等等。而非极性尾则由长链脂肪酸通过酯键连接在甘油的C1和C2位上组成，其链长和饱和度因细菌种类和生长温度而异，通常生长温度要求越高的种，其饱和度也越高，反之则低。
图3-10 磷脂的分子结构
在常温下，磷脂双分子层呈液态，其中嵌埋着许多具运输功能、有的分子内含有运输通道的整合蛋白（integral protein）或内嵌蛋白（intrinsic protein），在磷脂双分子层的上面
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则“漂浮着”许多具有酶促作用的周边蛋白（peripheral protein）或膜外蛋白(extrinsic protein)。它们都可在磷脂表层或内层作侧向移动，以执行其相应的生理功能。至今有关细胞质膜的结构与功能的解释，较多的学者仍倾向于1972年由辛格（J.S.Singer）和尼科尔森（G.L.Nicolson）所提出的液态镶嵌模型(fluid mosaic model)。其要点为：①膜的主体是脂质双分子层；②脂质双分子层具有流动性；③整合蛋白因其表面呈疏水性，故可“溶”于脂质双分子层的疏水性内层中；④周边蛋白表面含有亲水基团，故可通过静电引力与脂质双分子层表面的极性头相连；⑤脂质分子间或脂质与蛋白质分子间无共价结合；⑥脂质双分子层犹如一“海洋”，周边蛋白可在其上作“漂浮”运动，而整合蛋白则似“冰山”状沉浸在其中作横向移动。有关细胞质膜的模式构造可见图3-11。
图3-11 细胞质膜构造的模式图
细胞膜的生理功能为：
①选择性地控制细胞内、外的营养物质和代谢产物的运送； ②是维持细胞内正常渗透压的屏障；
③合成细胞壁和糖被的各种组分（肽聚糖、磷壁酸、LPS、荚膜多糖等）的重要基地； ④膜上含有氧化磷酸化或光合磷酸化等能量代谢的酶系，是细胞的产能场所； ⑤是鞭毛基体的着生部位和鞭毛旋转的供能部位。
原核微生物的细胞质膜上一般不含胆固醇等甾醇，这一点与真核生物明显不同。但缺乏细胞壁的原核生物——枝原体（Mycoplasma）则属例外。在其细胞膜上因含有hopanoid类甾醇而增强了坚韧性，故在一定程度上弥补了因缺壁而带来的不足。多烯类抗生素因可破坏含甾醇的细胞质膜，故可抑制枝原体和真核生物，但对其他的原核生物则无抑制作用。
间体（mesosome，或中体）是一种由细胞质膜内褶而形成的囊状构造，其中充满着层状或管状的泡囊。多见于革兰氏阳性细菌。每个细胞含一至少数几个。着生部位可在表层或深层，前者与某些酶如青霉素酶的分泌有关，后者与DNA的复制、分配以及与细胞分裂有关。近年来也有学者提出不同的看法，认为“间体”仅是电镜制片时因脱水操作而引起的一种赝像。
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近二十年来越来越受到学术界重视的、有很多独特之处的古生菌的细胞质膜，研究发现，它的质膜虽然在本质上也是由磷脂组成，但它比真细菌或真核生物具有更明显的多样性。
①亲水头（甘油）与疏水尾（烃链）间是通过醚键而不是酯键连接的；
②组成疏水尾的长链烃是异戊二烯的重复单位（如四聚体植烷、六聚体鲨烯等），它与亲水头通过醚键连接成甘油二醚（glycerol diether）或二甘油四醚(diglycerol tetraether)等，而在真细菌或真核生物中的疏水尾则是脂肪酸；
③古生菌的细胞质膜中存在着独特的单分子层膜或单、双分子层混合膜，而真细菌或真核生物的细胞质膜都是双分子层。具体地说，当磷脂为二甘油四醚时，连接两端两个甘油分子间的两个植烷（phytanyl）侧链间会发生共价结合，形成了二植烷(diphytanyl)，这时就形成了独特的单分子层膜（图3-12）。目前发现，单分子层膜多存在于嗜高温的古生菌中，其原因可能是这种膜的机械强度要比双分子层质膜更高。
④在甘油的3C分子上，可连接多种与真细菌和真核生物细胞质膜上不同的基团，如磷酸酯基、硫酸酯基以及多种糖基等。
⑤细胞质膜上含多种独特脂类。仅嗜盐菌类即已发现有细菌红素（bacterioruberin）、α-胡萝卜素、β-胡萝卜素、番茄红素、视黄醛[retinal，可与蛋白质结合成视紫红质(bacteriorhodopsin)]
和
萘
醌
等
。
图3-12 甘油二醚和二甘油四醚的分子构造及由其形成的双层和单层膜
2、细胞质和内含物
细胞质（cytoplasm）是细胞质膜包围的除核区外的一切半透明、胶状、颗粒状物质的总称。含水量约80%。原核微生物的细胞质是不流动的，这一点与真核生物明显不同。细胞质的主要成分为核糖体（由50S大亚基和30S小亚基组成）、贮藏物、多种酶类和中间代谢物、质粒、各种营养物和大分子的单体等，少数细菌还有类囊体、羧酶体、气泡或伴孢晶体等。细胞质内形状较大的颗粒状构造称为内含物(inclusion body)，包括各种贮藏物和羧酶体、气泡等。
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