第一节 核糖体的形态结构与存在形式
一、形态结构
?电镜结构：核糖体由大、小两个亚基组成。
?大亚基：略呈圆锥形 ；中央部位有一条管道（中央管道），是新合成的多肽链释放的
通道。
?小亚基：长条状，呈略微弯曲的葫芦形 。
?大小亚基结合时在其结合面上形成一条隧道，这是mRNA穿过的通道。 二、存在形式 （P197）
不合成蛋白质时 合成蛋白质时 完成合成任务
↓ ↓ ↓
游离大、小亚基 → 核糖体单体 → 解聚、脱离 ↓
多聚核糖体
↙ ↘
附着核糖体 游离核糖体
第二节 核糖体的基本类型与化学成分
一、核糖体的基本类型
?根据核糖体来源的生物类群的不同分类： 原核生物核糖体
真核生物核糖体: 细胞质核糖体
细胞器核糖体: 线粒体核糖体（动物） 叶绿体核糖体（植物） 二、核糖体的化学成分
?核糖体的化学成分是：rRNA和核糖体蛋白质（ribosome protein, rP）。
?rRNA位于核糖体内部，而蛋白质则主要分布在核糖体表面，二者靠非共价键结合。 ?不同类型的核糖体在大小及化学成分上有差异。 两种基本类型:
?一种是70S的核糖体（50S+30S），主要存在于原核细胞和真核细胞中的叶绿体。 大亚基（50S）：23S、5S rRNA+31种蛋白质
小亚基（30S）：16S rRNA +21种蛋白质
?一种是80S的核糖体（60S+40S），存在于所有真核细胞（线粒体和叶绿体除外）。 大亚基（60S）：5S、5.8S、28S rRNA+49种蛋白质
小亚基（40S）：18s rRNA+33种蛋白质
第三节 核糖体的生物发生和自组装
第四节 核糖体的功能
一、核糖体的功能位点
?核糖体的功能是进行蛋白质的生物合成。
?核糖体上存在多个与蛋白质合成相关的活性部位，主要包括： 1、mRNA结合部位：位于小亚基上。
2、氨酰基结合位点，又称A位(A site)或受位(entry site)：主要位于大亚基上，是与新掺入的氨酰-tRNA相结合的部位。
3、肽酰基结合位点，又称P位(P site)或供位(donor site)：主要位于大亚基上，是与延伸中的肽酰基-tRNA结合的部位。 4、tRNA结合位点，又称E位（exit site）：位于大亚基上，是肽酰-tRNA移交肽链后tRNA
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的暂时停靠点。
5、肽酰基转移酶位：位于大亚基上，是与肽酰-tRNA从A位点转移到P位点有关的转移酶的结合位点。同时，此位点还可能与催化氨基酸之间形成肽键和水解GTP为肽酰-tRNA的转移提供能量有关。
二、蛋白质合成的基本过程 （一）多聚核糖体
?由mRNA分子和多个核糖体形成的聚合体，是蛋白质合成的功能集团。
?多聚核糖体所含核糖体的数量是由 mRNA分子的长度决定的。一般情况下，mRNA分子越长，核糖体的个数就越多。 （三）合成蛋白质的类型：
1、结构性蛋白质（内源性蛋白质）：主要由游离于细胞质中的游离核糖体负责合成。 2、输出性蛋白质（分泌蛋白质）：主要由附着于RER和核膜的附着核糖体负责合成。
?这种附着是临时性功能性附着。
?也有实验证明：①附着核糖体也能产生结构蛋白质，游离核糖体也可产生输出蛋白质；
②游离核糖体和附着核糖体可共同合成同一类蛋白质。
复习思考题
1.核糖体的形态结构如何？有哪些功能位点？
2.真核细胞细胞质核糖体的化学组成如何？有哪些存在形式
第十五章 细胞骨架
?是广泛存在于真核细胞中由蛋白质纤维组成的网络系统。
?功能：保持细胞形态、参与细胞运动、细胞分裂、细胞内运输以及信息传递等。 ?广义：包括细胞质骨架、细胞核骨架、细胞膜骨架、细胞外基质等纤维体系。 ?狭义：指由微管、微丝、中间纤维组成的细胞质骨架。
第一节 微 管
掌握：
1、细胞质骨架的概念；
2、微管的化学组成、存在形式； 3、微管的主要功能。 熟悉：
1、微管的形态结构；
2、微管的组装（条件和影响因素、过程、微管组织中心） 一、微管的组成及一般形态结构
?微管（microtubule，MT）是一种具有极性、直而中空的圆筒状结构，直径24-26nm，长短不一。
?主要成分：微管蛋白
微管相关蛋白
1、微管蛋白
?是构成微管的主要蛋白。是一种酸性蛋白质，由α和β两种单体构成。α–微管蛋白和β–微管蛋白的理化性质相似，分子大小相近。
?通常α和β–微管蛋白各一个分子连在一起构成较稳定的异二聚体（heterodimer）。异二聚体是微管装配的基本结构单位。
?γ–微管蛋白是近年来发现的第三种微管组成成分。含量低（不到1%），但是作用同样重要。
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?γ–微管蛋白通常以γ–微管蛋白环状复合物（γ–TuRC）的形式存在于微管组织中心，对微管的正常组装有调节作用。 2、微管相关蛋白（MAP）（了解）（P210）
?是微管结构和功能的必需成分。决定不同微管间的差异，种类较多。
?主要有MAP–1、MAP-2、MAP–4和Tau蛋白等几种，分为Ⅰ型MAP和Ⅱ型MAP。
二、微管的组装
?微管是一种具有极性、动态的、不稳定的结构，可依细胞活动不断组装和去组装（微管←→微管蛋白）。
（一）微管组装的条件和影响因素
1、微管蛋白浓度
?关键因素之一。微管的组装需要一定的微管蛋白浓度。把微管蛋白聚合与微管组装时必需的最低微管蛋白浓度，称为临界浓度。
?其值大约为1mg/ml，但会受到其他因素的影响。 2、组装其他条件
?高Mg2+浓度、适当PH（约6.9）、合适的温度（＞20℃）、GTP（关键因素之二）、氧化氘（D2O）的供应、紫杉醇能促进微管的组装。
?反之，小于4℃的温度、高Ca2+浓度、秋水仙碱、长春花碱等，可抑制微管的 聚合组装，甚至使其解体。
―踏车‖模型
1、成核期（nucleation phase）
αβ异二聚体→寡聚体核心→片状结构→13根原纤维→一段微管
?由于该期异二聚体的聚合速度缓慢，是微管聚合限速阶段，故也称为延迟期。 2、聚合期（polymerization phase） ?也称延长期（elongation phase），细胞内高浓度的游离微管蛋白，使微管蛋白二聚体在微管正端聚合、组装的速度远远快于负端的解离速度，微管因此得不断地延长。 3、稳定期（steady state phase）
?随着细胞质中游离微管蛋白浓度的下降，微管在正、负两端的聚合与解聚速度达到平衡，使微管长度趋于相对稳定的状态。 GTP帽→GDP帽 表现出动力学不稳定性。
?微管组织中心（microtubule organizing center, MTOC）：是微管形成的核心位点，微管的组装由此开始。常见的MTOC：中心体、纤毛的基体。 ?MTOC的作用：帮助细胞质中的微管在组装过程中成核，接着微管从微管组织中心开始生长。 ?γ–微管蛋白环状复合物（γ–TuRC）作为微管蛋白二聚体结合的核心，是微管组装的始发位置。不但可促使微管的生长和延长，而且也控制着细胞质中微管形成的数量、位置和方向。
?通常，微管的负端总是指向MTOC，而正端则与之相背，游离于胞质的一侧。
四、微管的存在形式 单管：
是细胞质中最常见的微管存在形式。由13根原纤维包围而成。常以分散或成束状态分布在细胞质中,不稳定。 二联管：
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由A、B两根微管组成，其中A管与B管构造相同，并有3根原纤维与B管共有，主要是构成鞭毛和纤毛的杆状部分。 三联管 ：
由A、B、C三根微管组成，其中A与B、B与C各有三根原纤维共有。中心粒和纤毛的基体是三联管。
五、微管的主要功能及其与其他细胞结构的关系 （一）微管的主要功能
1.构成细胞的网状支架，维持细胞的形态，固定和支持细胞器的位置。
2.参与细胞的收缩与变形运动，是纤毛和鞭毛等细胞运动器官的主体结构成分。 3.参与细胞器的位移和细胞分裂过程中染色体的定向移动。 4.参与细胞内大分子颗粒物质及囊泡的定向转送运输。
复习思考题
? 1、何为细胞骨架？细胞质骨架的构成包括哪些主要组分？ ? 2、试述微管的化学组成及其组装过程。 ? 3、微管组装的影响因素有哪些？ ? 4、何为微管组织中心？其有何作用？ ? 5、微管的主要功能是什么？
第二节 微丝
掌握：
1、微丝的化学组成、主要功能。 2、中间纤维的分子结构特点。 3、中心粒的亚微结构。 熟悉：
1、微丝的形态结构和组装。
2、中间纤维的组装；中间纤维与医学的关系。 3、鞭毛和纤毛轴丝部分的亚微结构。 一、微丝的主要组成及结构 （一）微丝的基本结构成分
?微丝（microfilament，MF）是一种具有极性的实心纤维状结构，直径为7nm，直而长度不一。
?主要成分：肌动蛋白
微丝结合蛋白
1、基本结构成分：
?球形肌动蛋白（globular actin, G-actin）
?其单体外观呈河蚌状结构，有极性；具有与ATP/ADP以及Mg2+、K+、Na+等阳离子结合的位点。
?分为三类：α、β和γ肌动蛋白 2、微丝结合蛋白（P215）（了解） ?是微丝结构和功能的必需成分。其不仅直接参与微丝纤维系统高级结构的形成，而且对肌动蛋白纤维的动态组装具有重要的调节功能。 ?种类较多。
（二）微丝的结构及组装 1、微丝的结构形式及特征
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