数量遗传学
课程论文
题目： 数量遗传学 姓名： 胡闪耀 学号： 2013302110017 学院： 动物科技学院
中国·武汉
数量遗传学与动物育种
摘 要: 本文介绍了数量遗传学的基本概念、发展历程、主要研究内容、常用方法以及在动物育种中的应用。尤其是分子水平的动物育种，它改变了从群体水平上的表型值推断基因型值的选种过程,发展成先用分子生物技术检测个体的基因型和基因型值, 再估计个体可能出现的表型及其表型值。目前，数量性状座位定位、标记辅助选择、标记辅助导入等分子生物学技术成为提高动物育种选种准确性的重要途径。
关键词：数量遗传学，动物育种，数量性状
Quantitative genetics and animal breeding
Abstract: This paper introduces the basic concept of quantitative genetics, development course, main research contents, methods and its application in animal breeding. Especially in molecular breeding, it has changed from the group level of phenotypic value inference genotype selection process, to develop with molecular biological technique to detect individual genotype and genotype values, to estimate individual phenotype and phenotypic value that may occur . At present, the number of characters seat positioning, marker assisted selection, molecular biology technology such as marker assisted import is one important way of improving accuracy animal breeding selection.
Keywords: quantitative genetics; animal breeding; quantitative traits
1前 言
1865年，孟德尔在他的论文《植物杂交试验》中，提出了遗传因子分离和重组的假设，形成了孟德尔理论，标志着经典遗传学的诞生。19 世纪末,孟德尔遗传学与数学相结合形成了群体遗传学。20世纪20 年代，Fisher 在关于方差组分剖分的论文[1]中将群体遗传学进一步与生物统计学相结合，奠定了数量遗传学的基础。数量遗传学是以数量性状为研究对象的遗传学分支学科[2]，它作为育种的理论基础已经发展了近百年。而将数量遗传学的理论应用于动物育种则应归功于Lush(1945)在其划时代的著作《动物育种方案》中的系统阐述[3]。在中国，1958年吴仲贤教授翻译的出版了英国 K·Mather 的第一版《生统遗传学》对我国动植物数量遗传学的发展起到了关键性的推动作用。在基因组学时代，随着对数量性状基因型的识别，人们通过对经典数量遗传学模型的修改完善，数量遗传学为分析表型信息和基因型信息构建筑了合理框架，数量遗传学将会比过去发挥更大的作用[4]。在畜牧业生产中，与生产性能有关的大多数经济性状属于数量性状。因此,研究数量性状的遗传规律具有重要的实践意义。
2 数量遗传学与分子数量遗传学
2.1 数量遗传学
数量遗传学是遗传学原理与统计学方法相结合研究群体数量性状遗传与变异规律的一门遗传学分支学科( 吴常信,1993)。虽然数量遗传学奠基于本世纪 30年代,但与其有关的研究工作可追溯到更早。英国统计学家 R.A.费雪 ( Fisher) 在 1918 年提出了方差的概念, 是统计学中方差分析的创始人。以后他在 30 年代又出版了《自然选择的遗传理论》一书, 把统计学和生物学联系起来。美国统计遗传学家 S.莱特 (Wright) 在 1921年提出了通径系数,为分析动物亲缘关系、配种制度提供了原理和方法。从 20年代中期到 30 年代初期, 英国群体遗传学家 J. B. S. 霍登 ( Haldane) 先后发表了《自然与人工选择的数理理论》和《进化的原因》,提出进化和选择的关键在于群体基因频率的改变,阐述了进化理论与育种实践中的基本原则[5]。在 40 年代到 60 年代期间, 数量遗传学有了迅速的发展。此间的代表人物主要有美国的动物育种学家 J. L. 勒什 ( Lush) ,他提出了数量遗传学中的两个重要参数: 遗传力 ( heritability) 和重复力 ( repeat ability ) 的概念以及合并选择理论[6]；其后, 他的学生 L. N.赫兹( Hazel) 提出了另一个重要参数: 遗传相关 ( g enet ic correlation) ,以及指数选择的理论和方法。英国研究生物化学出身的动物遗传育种学家 A. 罗伯逊 ( Robertson) 提出了估计遗传力的同胞相关法和奶牛后裔鉴定的同期群伴牛比较法。英国数量遗传学家 D. S. 法康纳 ( Falconer)的《数量遗传学导论》第一版 ( 1960 年) 问世, 标志着数量遗传学已是一门系统的、完整的、成熟的遗传学分支学科了。
2.2 分子数量遗传学
分子数量遗传学是分子生物技术与数量遗传学相结合的一门发展中的新的交叉学科, 目前仍属于数量遗传学范畴, 自从 1909 年瑞典生物学家 H. 尼森埃尔 ( Nilsson- Ehle) 提出多基因假说 ( Polygene hypothesis) 以来[7],数量性状的多基因一直是作为一个遗传整体用统计学方法加以研究和分析的, 虽然对决定数量性状的多基因数目可以用统计学的方法作出估计,但不能确定单个基因以及它所在的染色体上的位置, 现代分子生物技术的发展,使得从分子水平上研究数量性状的基因 ( Quantitative Trait Locus, QTL) 成为可能。
3 数量遗传学在动物育种中的研究现状
数量遗传经过近一个世纪的发展,已经形成了比较完善的理论体系,并且继续不断向前
发展。数量遗传学对动物育种的指导作用主要表现在以下几方面:
3.1正确地估计动物群体的遗传参数和个体育种值
畜禽数量性状遗传参数是畜禽的重要遗传特性,也是育种工作者对畜禽选择的重要依
据。育种工作者可利用它来研究和揭示数量性状的遗传规律,探讨选育方法,不断提高选育效果。近几十年来,畜禽遗传参数和个体育种值在国内外畜禽育种工作中得到了广泛应用。传统数量遗传学常采用母女回归法估算限性性状遗传力, 用全同胞相关法或半同胞相关法估算其它性状的遗传力。遗传力可用来预测选择效果、估计动物的育种值、确定选种方法和制定综合选择指数。育种工作者常根据亲子关系或半同胞资料估算性状间的遗传相关。遗传相关值可用于性状的间接选择、不同环境下性状表型值的比较、 性状的综合选择、揭示性状间的真实关系。重复力通常是通过组纳相关原性状的综合选择、揭示性状间的真实关系。重复力通常是通过组内相关原理来估测的,重复力可用来判断遗传力的正确性、 确定性状度量次数、 估算动物的可能生产力及估算多次度量均值的遗传力。20 世纪70年代,盛志廉教授提出采用单元内同胞相关法估算遗传参数,简化了计算程序,消除了资料间的系统误差。20 世纪80 年代, 此法在我国得了广泛应用。个体育种值常根据个体记录或父母记录或同胞记录或子女记录来估计。如李温等采用单元内半同胞相关法对白来航鸡慢羽品系的12 个数量性状进行了遗传力、遗传相关、表型相关、环境相关等参数的测定[8];李房全等采用单元内父系半同胞相关法估测了余干黑羽乌骨鸡主要经济性状的遗传力、遗传相关、表型相关和环境相关等遗传参数[9]。
3.2以混合模型方程组理论和方法为核心的育种值和遗传参数估计方法(BLUP、 REML 等)
随着计算机在育种中的运用,由 Henderson( 1996)提出的BLUP 计算育种值数学模型在国内推广较快,已成为现代育种的强有力的工具[10]。虽然它以大型计算机为手段,以昂贵的计算费用为代价,以严密的育种组织为基石, BLUP 法越来越显得对于提高遗传进展具有很高的实用价值。 BLUP 法是现代数量遗传学与计算机技术相结合的典范,目前一些欧洲国家在猪育种上已广泛应用,尤其应用于母猪产仔数的选择,取得了较好的效果。它可以充分利用所有有益的信息资料,也可以对影响动物性状表现的环境进行校正,包括测验群、胎次、季节等因素,计算出最完整及准确的育种数据, 使选种更准确,遗传进展明显提高。我国张沅、刘松元、雒鸣峰研制的 BLUP 的VCCE 软件[11],唐臻钦编制的AMBLUP和SMBLUP软件, 都为我国工厂化猪场应用 BLUP 技术奠定了基础,一些新的操作简便的软件正在推出[12]。龙继蓉、唐辉等应用BLUP 法估计了种兔的育种值;陈斌等应用多性状BLUP 法对长白猪选育中的主选性状日增重和背膘厚进行了遗传趋势的分析[13]。
REML ( Rest ricted Maximum Likelihood method)即约束最大似然法,只将校正固定效应后的与随机效应有关的多元正态似然函数极大化,对观测值y 的线性函数K?y 求导,约束K?x= 0,求满足似然函数最大化的方差组分。REML 法求得的方差组分估值不受先验值的影响,通过迭代可得到唯一解,其估计值不会越出参数空间。当样本含量较大时REML法可得到近似无偏估值, 对于均衡资料REML 可得到无偏估值。目前公认, REML是方差组分估计比较理想的方法。张伟峰等应用动物模型REML法对北京花猪的遗传参数进行了估计。这些新方法的出现极大地丰富了数量遗传学,也极大地提高了家畜育种的效率。
3.3通径分析、回归分析、主成分分析、相关分析、聚类分析等
育种工作者利用这些手段对畜禽生长性状、胴体品质、繁殖性状、体长性状、生化性状等进行分析,探讨决定主要经济性状的因素、主要性状间的相关;了解生长发育的一般规律,为畜禽的饲养管理和早期选育提供可靠的参考依据;为更深入地研究各项体尺指标对育种及生产实践的重要作用打下基础; 把地方畜禽资源进行聚类, 探讨不同动物种群的亲缘关系等。如赵宗胜等分别选用绵羊代表循环、 呼吸和消化三个生理系统的内脏器官与胴体重之间进行了通径分析,结果表明这三个系统对胴体重大小均有着较大的影响。赵宗胜等还运用
