（三）生态因子环境耐受性的特点
1. 通常在生殖阶段对生态因子的要求比较严格，即此时耐受范围较窄； 2. 可能对某一种因子耐受范围很广，但对另一因子耐受范围较窄。 3. 对所有生态因子耐受范围都很宽的生物，一般分布很广。
4. 耐受方位广的生物往往对一特定点的适应能力低，而生态幅狭的生物对一特定点适应能力强。
5. 外界环境发生改变时，生物会通过内部调整来适应新的环境，因此生物的生态幅在一定程度上是可变的。可能是表形上的，也可能是遗传的。
驯化：在环境定向压力下，生物的生态幅的变化，称为驯化。
生态适应：生物改变自身的形态或生理特征以便与其生存环境相适应的过程称为生态适应。而生物反过来对环境的影响和改变称为生态反作用。
四、限制因子
在生物的生存和繁殖所依赖的环境因子中，任何接近或超过该生物的耐受极限而阻止其生存、生长、繁殖或扩散的因素称为限制因子。
适应范围广，且稳定，不太可能成为限制因子。 适应范围窄，且不稳定，往往成为限制因子。
第五章太阳辐射
第一节太阳辐射的物理性质及时空变化 一、太阳辐射的物理性质：
? 太阳，6000℃，以电磁波的形式向外放射能量。形成从γ射线到可见光再到红外线的连续光谱。
? 光是指 0.4～0.76μm的波段，太阳辐射能的40～50％集中于这一波段，其余主要为红外线，紫外线所占 的比重很少。 ? 生理辐射：在太阳辐射连续光谱中，可以被植物色素所吸收，具有生理活性的波段称为生理辐射，大约在0.38～0.74之间，与可见光基本相符。
可見光 400 – 760 nanometers ? 二、太阳辐射的时空变化 ? （一）太阳辐射强度的变化 ? 1. 太阳常数，1.94cal/cm2min。
? 2. 由于云、大气颗粒、大气分子的吸收、反射和散射，到达地球的太阳辐射已发生明显变化。 云层反射25％ 直射光24％ 颗粒散射9％
太阳辐射100％ 到达地面47 ％ 云层散射17 ％ 云层吸收10 ％
水汽吸收9％ 天空散射6 ％
2. 影响太阳辐射强度的因素 ? 太阳高度角 ? 纬度 ? 海拔高度 ? 坡向
? 植被：温带阔叶林，3～5％；热带雨林，0.25 ～2％。 （二）太阳辐射光质的变化
? 散射：云与水汽对可见光的散射大致相当，所以阴天为白色；大气尘埃对长波辐射散射较多，因此天空呈褐色和淡红色。
? 吸收：O3吸收紫外光、 CO2和H2O吸收红外线，因此到达地面的太阳辐射主要是可见光。 臭氧洞。
（二）到达地球表面的辐射
9
? 不是被吸收就是被反射。
? 反射率：入射辐射被反射的百分数称为反射率。
? 反射率与地表状况密切相关，从 95％（雪面）到3％（森林）不等。 二、太阳辐射光谱的生态效应
太阳辐射主要成分：紫外线、可见光和红外线
（一）紫外线：0.4 μm 以下的，0.29 μm 以下被吸收，只有0.29 ～0.4 μm 的紫外线。
效应：破坏细胞的分裂以及生长素的合成，抑制伸长生长，对生物组织有杀伤作用，有利于花青素的合成。 （二）红外线：0.76 μ m 以上。
? 增温效应，提高植物体的温度；促进植物茎的延长生长，有利于种子和孢子的萌发。 （三）可见光
? 1. 蓝紫光、青光：影响植物的向光性；抑制伸长生长，使植物形成矮态；影响花青素的合成； ? 2. 蓝光：促进蛋白质的合成。
? 3. 红光、橙光：被叶片吸收最多的光，具有最大的光合活性；促进延长生长；促进叶绿素的合成；促进碳水化合物的形成。
? 4. 绿光：生理无效光，被反射和被透过。 ?三、太阳辐射强度的生态效应 光照强度的表示：J／m2· min （一）光强对光合作用的影响 光补偿点：随着光照强度的增加，光合速率逐渐增加，当光合作用固定的CO2 恰与呼吸作用释放的CO2 相等时的光照强度，称为光补偿点（CP）。
光饱和点：光照强度增加到一定程度后，光合速率增加的幅度逐渐减慢，最后不再随光强而增加，这时的光照强度为光饱和点（SP）。
? 影响光饱和点和光补偿点的因素： ? 1. 植物种类：阳性树种，耐荫树种 ? 2. 年龄：幼年低，成年高。
? 3. 叶片的着生部位：阳叶，阴叶。 （二）太阳辐射强度对树木形态的影响
1.黄化：植物在缺少太阳辐射的情况下，表现出的一种形态。
特征：节间长，叶子不发达，侧枝不发育，植物体水分含量高，细胞壁很薄，机械组织和维管束分化很差。 2.对树木形态的影响 茎干和冠形：
强光：茎干粗壮，尖削度大，节间短，木质化程度强，机械组织发达，分支多，树冠庞大。
弱光：茎干通直、细长、节间长，木质化弱，机械组织不发达，天然整枝强烈，树冠狭小，集中于顶部。单方向照光时，形成偏冠。
? 生物量分配：
? 强光：地下生物量\\地上生物量大 ? 弱光：地下生物量\\地上生物量小 ? 遮荫环境会显著影响根系的发育。 ? 叶片的形态和解剖构造：
? 适光变态：由于叶片所处的光照强度不同，其形态结构往往产生适应光的变异，称为叶子的适光变态。 ? 对树木开花结实：
? 强光：开花多，果实繁茂； ? 弱光：开花少，果实少。
阳生叶与阴生叶的比较 项目 叶片大小
阳生叶 小而厚 阴生叶 大而薄 10
角质层 叶肉组织分化 叶脉 叶绿素 气孔 叶绿素含量a/b 较厚 栅栏组织较厚或多层 密 较少 较密 大 较薄 海绵组织发达 疏 较多 较疏 小 （三）耐荫性 树种耐荫性：是指其忍耐庇荫的能力，即在林冠庇荫下，能否完成更新和正常生长的能力。 鉴别耐荫性的主要依据：林冠下能否完成更新过程和正常生长。
喜光树种：只能在全光照条件下正常生长发育，不能忍耐庇荫，林冠下不能完成更新过程。例如：落叶松，白桦
耐荫树种：能忍受庇荫，林冠下可以正常更新。例如：云杉，冷杉 中性树种：介于以上二者之间的树种。
能否在林下完成更新过程和正常生长是鉴别树种耐荫性的主要依据 喜光树种特性：
树冠稀疏，林分层次单一，自然整枝强烈，林分比较稀疏，透光度大，林内较明亮。生长快，开花结实早，寿命短。
耐荫树种特性：
树冠稠密，林分复层异龄行较强，自然整枝弱，枝下高低，林分密度大，透光度小，林内阴暗。生长较慢，开花结实晚，寿命长。
影响树种耐荫性的因素：
‰年龄：随着年龄增加，耐荫性逐渐减弱 ‰气候：气候适宜时，树木耐荫能力较强 ‰土壤：湿润肥沃土壤上耐荫性较强 四、太阳辐射时间的生态效应 ( 一)光周期现象和类型
光周期性：植物和动物对昼夜长短日变化和年变化的反应。 植物光周期的反应主要是诱导花芽的形成和开始休眠。 植物光周期类型：
长日照植物：较长日照条件下促进开花的植物，日照短于一定长度则不能开花或推迟开花。，一般来讲，需要14个小时的日照才能开花，又称为短夜植物。如小麦、萝卜、菠菜等。
短日照植物：较短日照条件下促进开花的植物，日照超过一定长度便不能开花或推迟开花, 又称为长夜植物。一般需要14 个小时的黑暗才能开花。如水稻、菊、大豆和烟草等。
中日照植物：花芽形成需要中等日照的植物。例如甘蔗。
日中性植物：完成开花和其他生命史阶段与日照长度无关的植物。如番茄。
光周期除对开花影响外，对植物的休眠、营养生长、落叶和地下储藏器官的形成也有影响。 五、林内光照条件
? 林内的光照条件无论是强度还是光质都会发生明显变化，对林内的温度、土壤及林下植被都会产生明显的影响。
（一）林内的光照强度：
20~25% 被反射； 35～75％被吸收；有5 ～40％透过，到达地面。 1. 林内的光照与林分类型有关 松林： 10～15％；
热带雨林：0.25 ～1 ％。
2. 林内的光照强度随季节变化而变化。
落叶林：冬季，50～70％；春季，20～40％；盛叶期，10％以下。
11
3. 与林分的层次结构有关。 4. 与叶面积指数有关。
叶面积指数（LAI）＝样地内叶面积总和/样地面积I=I0e-k?LAI
I：群落内的光照；I0为群落外光照；K：削光系数；LAI：叶面积指数。 （二）林内的光质
? 1. 生理辐射显著减少：? 80％被林冠吸收；10％被林冠反射；其余逐渐被林下植被吸收；2％能够达到林地。 ? 2. 生理辐射中，橙光、红光大部分被吸收，绿光吸收较少，所以，在林下占比例较大。 ? 3. 林内散射光多，直射光少。
? 4. 不同林分类型对光质的改变不同。 六、光因子在林业中的重要性
林木抚育：如果森林内光照强度突然增加，会引起林下幼苗的伤害，以及使树干长出徒长枝，降低木材质量。 林业上，提高森林光能利用率或生产力的主要途径：——保持、调整森林结构和提高光合强度具体做法：广泛提高森林覆盖率，在森林不同生长发育阶段保证森林的适宜密度和叶面积指数，以充分利用光能。
第六章温度因子
? 一、温度的地理和时间变化 ? （一）地面辐射差额
? 辐射收入＝太阳直接辐射＋散射辐射＋大气逆辐射? =S+ S′ ＋Ea ? 辐射支出＝地面辐射＋地面对太阳辐射的反射? ＝Ee＋[(S+ S′)α ] ? 其中α为地面反射率。 ? 地面辐射差额用R表示： ? R＝S+ S′＋Ea－{Ee＋[(S+ S′)α ] } ? ＝S+ S′＋Ea－Ee－(S + S ′) α ? ＝（ S+ S′）－（ S+ S′）α＋Ea－Ee ? ＝（ S+ S′）－（ S+ S′）α－（Ee－Ea） ＝（S+ S′）（1－α ）－v
其中， Ee－Ea为地面辐射与大气逆辐射之差，称为地面有效辐射,用v表示。 白天，R为正值，地面增温；夜间， S 、S′ 均为0，R=－v，R为负值，地面失去热量，降温。 阴天， S=0 ，R＝S′ （1－α ）－v ? （二）地球表面的热量平衡 ? R＝M＋LE+B
? 其中，M为地面与空气的热交换；? LE为水蒸发或水凝结所产生的潜热；B为地面与下层土壤的热传导。 ? M与风速有关；B决定于土壤的温度梯度和传导率。 (三）温度变化规律 1 温度的空间变化
‰ 纬度:影响太阳入射高度角、昼夜长短、太阳辐射量。随着纬度增高，太阳辐射量减少，温度逐步降低。 纬度增加1度，年均温下降0.5～0.9度。 ‰ 海陆分布：
东南为海洋性气候，从东南到西北，大陆性气候逐渐增强。 ‰ 海拔和地形
海拔：海拔每升高100m，气温下降0.5～0.6度。温度的垂直递减率，夏季较大，冬季较小。 地形：坡向；
谷地和盆地：白天受热强烈，且不易消散，温度较高；夜间形成 ― 冷湖‖― 霜穴和― 暖带‖ 。 ? 2. 温度的时间变化 ? （1）昼夜变化：
? 气温：最低温出现于日出之前，最高温出现在13～14点之间。
? 地温：地表温度变化剧烈，随深度增加，变化延迟土表以下温度变幅减小，一天中最高最低温度有后延现象。
12
