第一章 文献综述
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第一章 文献综述
微量元素在保证家禽机体健康生长和高效生产方面起着十分重要的作用，并依靠机体内的动态平衡将其数量维持在一个狭小的正常范围内。微量元素需要量极少，但如果缺乏，机体生命活动便不能正常进行。国内外早期对家禽微量元素营养的研究多集中于单一元素，对产蛋鸡微量元素需要量没有统一标准，NRC(1994)所确定的推荐量已不能满足当代家禽品种的需要；同时，微量元素具有提高生长性能、改善产品品质、增强免疫力的作用，生产中普遍添加微量元素，但盲目超标添加现象十分普遍。高剂量微量元素的应用对公共卫生存在着巨大的潜在危害，可造成环境污染、资源浪费、在畜产品中蓄积，间接通过食物链危害人体健康。确定家禽微量元素需要量时，首先应测定基础日粮中微量元素的含量，还应考虑各元素最大安全量与需要量之间的比值，微量元素之间及其与其他营养素之间的相互比例关系。
研究家禽在不同生理阶段对可利用微量元素需要量，平衡微量元素之间的比例关系有助于建立一个正确的添加模式，为生产中微量元素的应用提供依据，同时为修正家禽微量元素需要量标准积累基础资料。
1 家禽微量元素需要量研究背景
1.1 家禽微量元素需要量标准
过去半个世纪，微量元素在家禽营养中没有受到足够的重视，粗略调查结果显示，有关微量元素的研究资料仅占此领域已发表科学文献的1.5％(Steve Leeson，2003)[1]。
国际上，确定家禽营养需要量标准的组织很多，如美国的NRC、英国的ARC、德国的DLG、法国的AEC、澳大利亚的CSIOR等。确立家禽微量元素需要量标准所进行的实验与实际生产条件有较大差别：第一，实验动物品系纯合，健康状况最佳；第二，实验日粮为纯合或半纯合日粮；第三，所测定的多是某一种微量元素，且添加形式为高纯度试剂级盐；第四，较适的饲养管理条件。因此，饲养标准的推荐量是健康动物、在最适饲养管理方式下、获得最佳生产性能时对某一特定元素最低需要量。这种推荐量没有考虑到实际生产条件下影响微量元素吸收利用的因素，如，常规日粮饲料原料中微量元素含量；不同环境、管理条件等各种应激的影响；多种微量元素之间以及与日粮中其他营养素间复杂的相互作用关系。
目前，国际上广为接受的NRC(1994)标准同样存在一定的局限性。它所规定的微量元素需要量均依据较早时期的文献资料(表1-1)(Steve Leeson，2003)[1]，
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产蛋期添加锰、铜、锌对生产性能、养分利用率及部分血液生化指标的影响
随着家禽基因型的不断改进，其生长性能也发生了剧烈的变化，历史数据的可靠性受到了质疑，NRC(1994)家禽营养需要标准中微量元素的需要量需进一步修正。
表1-1 NRC(1994)确定微量元素需要量依据的上世纪90年代研究资料 Table 1-1 Year (19--) of research used in estimate of trace mineral requirements
元 素 锰 锌 铁 铜
青年蛋鸡
39，71
58，59 ，61 ，72，72 61，61，64，68 61
产蛋鸡 39，69，71 86 81 78
39，83
58，58，58，60，61，83，84，90 64，68，79，82 79
肉仔鸡
如表1-1所示，对微量元素需要量的常识大多来源于1980年以前，其中大部分是1985 - 1978年间的资料。Dirk Fremaut(2003)[2]对猪微量元素需要量改变的阐述也说明了这个问题。生产性能的提高使畜禽的新陈代谢加速，同时饲料利用率比过去更高。15年间肥育猪的料肉比从3.5降至2.7，故每千克增重所需的微量元素也降低了约23％。而大量有关微量元素需要量的试验是在30 - 50年前进行的，在当时条件下确定的需要量已不适用于现代猪种。
饲料营养素具有三个层次的功能[3]：获得生产性能的营养功能；饲料适口性；维持机体内环境稳定和健康。早期家禽饲养标准所推荐各种养分的需要量，主要体现了饲料营养素的初级功能，是获得最佳生产性能的需要量。 1.2 微量元素与日粮主要营养素的相互作用关系 1.2.1 微量元素与其它营养素的关系
能量 关于微量元素与能量相互作用关系的研究报道较少。必需微量元素通过直接参与酶的组成或作为活化因子间接影响酶的活性而参与能量、蛋白质和碳水化合物的代谢，并可通过与激素的颉抗或协同关系发挥营养物质的调控作用。如，锰间接的与能量代谢有关[4]，但其确切机理不十分清楚。
蛋白质和氨基酸 微量元素与蛋白质、氨基酸存在相互作用，表现为相互影响在动物肠道内的吸收利用。在动物体内，蛋白质和氨基酸影响微量元素的吸收、分布、转运和利用，而微量元素反过来对蛋白质代谢也发挥作用[6]。血浆蛋白分子具有较多的极性基团，对铜、锌的两价离子有较强的亲和力，通过可逆结合发挥它们的运输作用。转铁蛋白和铜蓝蛋白分别对铁和铜的转运起着重要的作用。苏氨酸、赖氨酸、色氨酸和蛋氨酸等，均能促进锌吸收；半胱氨酸、谷胱甘肽可使三价铁还原为二价铁，使其易于吸收和利用。另一方面，动物体内DNA、RNA聚合酶、碱性磷酸酶、胸腺嘧啶核苷酸酶等均含锌，这些含锌酶参与蛋白质合成。生
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产上，在雏鸡的缺锌日粮中添加半胱氨酸和组氨酸，可减少缺锌症的发病率；用含有大量精氨酸的大豆喂猪，锌的需要量提高。
维生素 微量元素与维生素之间的关系同样很复杂，如维生素E和硒[5]，二者在代谢作用方面相互促进，在细胞抗氧化损伤中相互辅助补充，硒为胰腺的正常功能所必需，胰腺分泌的胰蛋白酶，胰脂肪酶有助于脂肪的消化吸收，因此也有助于维生素E的吸收。锌能够促进胡萝卜素在家禽肠道内转化为维生素A [4]，日粮中锌水平提高时家禽体内维生素A蓄积增加，原因是高锌可增强酯酶活性而促进维生素A的吸收。日粮中缺乏叶酸，会引起无功能的红细胞生成，并使铁吸收增强而发生铁过多情况，维生素B6能催化丙氨酸合成酶，促进亚铁血红素及血红蛋白的合成等，维生素C明显促进非血红素铁的吸收和利用。张春善等（2002）[7]对肉仔鸡的研究表明，铁对动员肝脏维生素A入血有促进作用，维生素A可促进十二指肠对铁的吸收。
常量元素 钙和锌存在相互颉抗作用，Bafudo(1984)[8]报道，日粮中锌与钙在代谢水平上存在互作，锌抑制钙对钙调蛋白的活化，也抑制钙调节蛋白激酶，这种颉抗作用是否影响到机体内源锌的稳定尚未有定论。日粮中高钙或钙、磷均增加，可加剧家禽的滑腱症的发生，而过量锰会影响钙、磷的利用。铜的吸收利用与日粮中钙含量有关，钙高时对动物体内铜平衡不利。猪日粮中钙过多会引起锌不足，导致生长猪的皮肤不完全全角化症。周海涛等（2004）[9]研究表明，鸡日粮添加高浓度氨基酸锌对钙、磷吸收利用没有明显影响。 1.2.2 微量元素之间相互关系
微量元素间相互作用的性质会在饲料中一些元素缺乏或过多的情况下发生变化。微量元素之间存在着相互作用，某种微量元素含量过高，将会颉抗其它元素的吸收，导致缺乏。铁、锌、锰家禽在体内代谢、酶的组成及激活等生理功能中起重要作用，它们之间存在相互促进，相互制约的复杂关系[10]。它们在动物营养中所呈现的相互关系，与各类营养物质间的平衡及适宜比例有关。吴嘉惠等（1995）
[11]
对大鼠锌、铜、铁代谢的研究表明，微量元素在体内代谢过程中的相互作用极铜、锌、铁三者在吸收水平上存在的颉抗机制可能是，它们在吸收时共用一
为复杂，经机体调节保持正常平衡，过多或缺乏均会给机体带来危害。 个载体系统，活性竞争。在铁的利用中必须有铜的存在，而饲料中存在硫酸亚铁时，会形成CuS而降低铜的吸收。日粮中高铜使锌、铁的利用率降低，诱发缺锌、铁，表现为腹泻和皮肤病增多。日粮中高浓度的铁、锌可减少机体对铜的吸收，进而使机体对铜的需要量增加。适当增加其他营养元素添加量可解决高剂量微量元素的毒性，如，饲料中高浓度铜会引起动物肝损伤，添加锌可缓解这种损伤。动物摄入过量的铜时，其体内正常螯合铜的金属离子和其它配位体均达到饱和，
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产蛋期添加锰、铜、锌对生产性能、养分利用率及部分血液生化指标的影响
多余的铜则可与微粒体和其它蛋白质结合，使其功能受损。因此，配制动物日粮时，不仅应考虑铜、铁、锌各自的用量，而且要注意它们之间的配比。周明（1996）
[12]
研究发现，日粮高铜(134-259 mg/kg)降低猪对铁、锌的吸收和利用。铁、锌可
[4]
能颉抗铜的吸收，但也有研究表明，鸡日粮添加高浓度氨基酸锌对铁和铜不产生颉抗 [9]。
关于铁对锰、铜、锌吸收利用影响研究的报道较少，多数家畜对铁的需求量较高[13]，但若摄入过量铁也会发生某些营养障碍性疾病。铁有沉淀蛋白质的作用，铁中毒可引起食欲下降、腹痛、腹泻、肾功能障碍等，导致饲料转化率降低，生长速度下降。日粮中高浓度铁、锌可减少机体对铜的吸收，进而使机体对铜的需要量增加。如在饲料中补充铜，则铁的吸收量可提高几十倍。其原因可能是锌、铁与铜在肠道内竞争相同的结合位点，而降低了铜的吸收。锰过量会抑制体内铁的代谢过程，并且影响机体对钙、磷的利用。锰可促进机体对铜的利用，而铜是造血过程中的原料和调节因素。王夔(1996) [14]指出，铁对锰吸收的影响可能是由于铁降低了胃肠道对锰的吸收，铁和锰在机体内竞争结合位点。其机理是，具有相似物理、化学性质的元素将在机体内部相互颉抗，其电子构型和生成络合物的配位数，影响相互间竞争蛋白质的键合位点及传输过程。 1.3 蛋鸡日粮中微量元素应用的研究 1.3.1 日粮原料中微量元素含量
日粮中微量元素来源各种饲料原料所含的微量元素和直接加入到日粮的微量元素添加剂两部分。在饲养实际中，一般很少考虑饲料本身所含的微量元素，而按建议需要量在日粮中添加微量元素，此做法可保证畜禽对微量元素的需要，但不够经济，同时对有些盈亏比例悬殊的地区，很可能引起颉抗、失调。原则上应在摸清饲料原料中微量元素含量及其有效性的基础上，设计微量元素添加剂配方。
不同饲料原料中微量元素种类和数量均不相同，即使同一种饲料原料在不同地区土壤中微量元素含量也不同[15-16]。植物饲料原料中所含微量元素的比例、数量与畜禽需要不一致，影响机体对其的吸收利用。畜禽对微量元素的需要不但要有量、更重要的在于微量元素之间的比例，只有在比例平衡时畜禽才能充分利用。从整体看，我国饲料原料中铁富足，缺乏锌、碘和硒，锰含量也不足，铜基本不缺[17]。
Inal 等（2001）[18]对分布在土耳其不同地区58种常用饲料原料的测定分析表明，锰、锌低于NRC(1994)需要量，铜可满足需要，而铁富裕。程妮等（2005）
[19]
测定了未添加微量元素的常规商品蛋鸡基础日粮中锰、铜、锌、铁含量，分别
为：89.67、76.25、13.54和868.75 mg/kg，均超过NRC(1994)营养标准微量元素需要量[20]，尤其铁明显超过建议需要量标准。
