高。这里重点讲两种主要措施。
1.增加二氧化碳浓度 前面已经讲过,空气中的CO2含量一般占体积的0.036%,即360ppm。这个浓度与C3植物最适CO2浓度(约1000mg/L)相差太远,尤其是随着密植栽培,肥多水多,需要的CO2量就更多,空气中的CO2量满足不了要求。如果只靠空气中CO2本身的浓度差所造成的扩散作用为动力来移动补充,远远不能满足作物的需要,特别在中午前后光合速率较快,株间的CO2浓度最低。因此,需要通风良好,使大量空气(包括CO2)通过叶面,有利于光合作用正常进行。生产上要使田间通风良好,原因之一就是为了更好供应CO2。我国古农书《齐民要术》中提到“正其行、通其风”,也正是这个道理。 增加空气中的C02浓度,光合速率就会增加,产量也会有所提高。增加室内环境的CO2浓度还是易行的,如燃烧液化石油气,用于冰(固体CO2)等办法。问题是怎样增加大田中的CO2浓度。这个问题目前还在试验探索阶段,有3个措施值得试行:1)控制栽植规格和肥水,因地制宜选好行向,使后期通风良好。2)增施有机肥料,使土壤微生物的数量增多,活动能力加强,分解有机物,放出CO2。土壤放出的CO2,一部分溶解于土壤溶液中供根部吸收,一部分扩散到空气中被叶子吸收。3)深施碳酸氢铵肥料。这种肥料除了含有氮素外,还含有50%左右的C02。
2、降低光呼吸 水稻、小麦、大豆等C3植物的光呼吸很显著,消耗光合新合成的有机物总量的20%-27%;而甘蔗等C4植物的光呼吸消耗很小,只有2%~5%,甚至更少。为了提高水稻等C3植物的光合能力,要设法降低它们的光呼吸。降低光呼吸的措施主要有两种:利用光呼吸抑制剂去抑制光呼吸,提高光合效率。例如,用乙醇酸氧化酶抑制剂[G—羟基磺酸类化合物,如α-羟基-2-吡啶甲烷磺酸(α-hydroxyl-2-pyridine methane sulphonate,HPMS)及α-羟基丁炔酸[(α-hydroxybutynoate,HBA)或其丁酯等],抑制乙醇酸变成乙醛酸,能使烟草叶子小圆片固定CO2速度短期内明显增加。 2)改变环境成分,尤其增加CO2浓度,使核酮糖二磷酸羧化酶/氧化酶的羧化反应(固定CO2)占优势,减少其氧化反应的比例(减少光呼吸),光能利用率就能大大提高。
小 结
植物的光合作用对于有机物合成、太阳能量蓄积和环境保护等方面都有很大的作用,对人类和动物影响较大。光合作用在理论上和实践上都具有重大的意义。
叶绿体是进行光合作用的细胞器。基粒类囊体(光合膜)是光反应的主要场所,基质是暗反应的场所。叶绿体的色素有下列3类:1)叶绿素,主要是叶绿素a和叶绿素b;2)类胡萝卜素,其中有胡萝卜素和叶黄素;3)藻胆素,包括藻红蛋白和藻蓝蛋白。在这3类色素中,叶绿素最主要。叶绿索的生物合成是以谷氨酸或。—酮戊二酸为原料,在光照条件下还原而成。光照、温度、矿质元素等影响叶绿素的形成。 光合作用是光反应和暗反应的综合。整个光合作用大致可分为下列3大过程:光能的吸收、传递和转换过程,电能转变为活跃化学能过程和活跃化学能转变为稳定化学能过程。
光能的吸收、传递和转换过程是通过原初反应完成的。聚光色素吸收光能后,通过诱导共振方式传递到反应中心,反应中心色素分子的状态特殊,能引起由光激发的氧化还原,电荷分离,就将光能转换为电能,送给原初电子受体。
电能转变为活跃化学能过程是通过电子传递和光合磷酸化完成的。电能经过一系列电子传递体传递,通过水的裂解和光合磷酸化,最后形成ATP和NADPH,这样就把电能转变为活跃化学能,把化学能贮存于这两种物质之中。
活跃化学能转变为稳定化学能过程是通过碳同化完成的。碳固定的生化途径有3条,即卡尔文循环、C4途径和景天科酸代谢(CAM)。卡尔文循环是碳同化的主要形式,通过羧化阶段、还原阶段,更新阶段和产物合成阶段,合成淀粉等多种有机物。C4途径和CAM都只不过是CO2固定方式不同,最后都是在植物体内再次把二氧化碳释放出来,参与卡尔文循环,合成淀粉等。所以,这两种碳固定方式可以比喻是卡尔文循环的“预备工序”。
C4植物比C3植物具有较强的光合作用,主要原因是C4植物叶肉细胞中的磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶活性比C3植物的高许多倍,而且四碳双羧酸途径是把CO2运入维管束鞘细胞内释放,供卡尔文循环同化,因此起了“二氧化碳泵”的功能,把外界二氧化碳“压”到维管束鞘,光呼吸降低,光合速率增快。
光呼吸是将核酮糖二磷酸(卡尔文循环的中间产物)加氧形成乙醇酸,进一步分解有机碳化物,释放二氧化碳
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和耗能的过程。整个乙醇酸途径是叶绿体、过氧化物酶体和线粒体3种细胞器协同活动下完成的。光呼吸的生理功能尚不明。
光合作用的主要产物是淀粉和蔗糖,前者是在叶绿体内合成,后者是在细胞质内合成。两者合成都需要磷酸丙糖为前体,所以呈竞争反应。果糖—2,6—二磷酸在淀粉和蔗糖合成中起关键作用。
光合作用的进行受着许多外界条件的影响,其中主要有光照、二氧化碳和温度。在一定范围内,这些条件越强,光合速率越快。这些因素对光合作用的影响不是孤立的,而是相互联系、相互作用的。
植物的光能利用率约为5%。作物现有的产量与理论产量相差甚远,所以增产潜力很大。要提高作物的光能利用率,主要通过延长光合时间、增加光合面积和提高光合效率等途径。
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