1.3.1.1 兴奋性、兴奋、可兴奋细胞
古老生理学将活组织或细胞对刺激发生反应的能力定义为兴奋性(excitability)。神经、肌肉、腺体三种组织的细胞的兴奋性比较高,被称为可兴奋组织或可兴奋细胞。 近代生理学中, 更准确地定义:
兴奋性为细胞受刺激时产生动作电位的能力。兴奋则指产生动作电位的过程或是动作电位的同意语。组织产生了动作电位就是产生了兴奋(简称兴奋)。在受到刺激时能产生动作电位的组织才称为可兴奋组织。
1.3.1.2 刺激引起兴奋的条件(不讲解,通过实验课自学,) 1.什么叫刺激?
2.任何刺激要引起组织兴奋的必要条件是什么(刺激三要素)?
3.什么是强度阈值(threshold intensity)、阈刺激(threshold stimulation)、阈下刺激
(subthreshold stimulus)阈上刺激(suprathreshold stimulus)和顶强度(maximal intesity); 4.阈值和兴奋性有什么关系?时间-强度曲线表示什么含义? 1.3.1.3细胞兴奋时的兴奋性变化
绝对不应期(absolute refractory period):在神经接受前一个刺激而兴奋时的一个短暂时期内, 神经的兴奋性下降至零。此时任何刺激均归于“无效”。
相对不应期(relative refractory period):在绝对不应期之后,神经的兴奋性有所恢复,但要引起组织的再次兴奋,所用的刺激强度必须大于该神经的阈强度。
超常期(supranomal period):经过绝对不应期、相对不应期,神经的兴奋性继续上升,可超过正常水平。用低于正常阈强度的检测刺激就可引起神经第二次兴奋的时期称。 低常期(subnomal period):继超常期之后神经的兴奋性又下降到低于正常水平的期。
1.3.2.细胞的生物电现象及其产生机制
细胞水平的生物电现象主要有两种表现形式:在静息时具有的静息电位和受到刺激时所产生的电位变化(包括局部电位和可以扩布的动作电位)。 1.3.2.1 静息电位和动作电位
(1)静息电位 (transmembrane resting potential), 未受刺激、处于静息状态时存在于膜内外两侧的电位差称为跨膜静息电位,简称静息电位,表现为膜内较膜外为负。
(2)动作电位(action potential):当神经或肌肉细胞受一次短促的阈刺激或阈上刺激而发生兴奋时,细胞膜在静息电位的基础上会发生一次迅速而短暂的、可向周围扩布的电位波动,称为动作电位。
①极化状态(polarization):静息时细胞的膜内负外正的状态;
②超极化(hyperpolarization):膜两侧的极化现象加剧时; ③去极化(depolarization):当极化现象减弱时的状态或过程
④超射(overshoot):膜由原来的-70mv去极化到0 mv,进而变化到20~40mv,去极化超过0电位的部分称为,此时膜的状态为反极化状态。 ⑤去极化、反极化构成了动作电位的上升支;
⑥复极化(repolarization):由去极化、反极化向极化状态恢复的过程,它构成了动作电位的下降支。 (3)锋电位和后电位
动作电位中,快速除极和复极化的部分,其变化幅度很大,称为锋电位(spike或脉冲impulse),是动作电位的主要部分。在锋电位之后还会出现一个较长的、微弱的电位变化时期叫后电位(after potential)。后电位是由缓慢的复极化过程和低幅的超极化过程组成,分别称为后去极化(after depolarization)或负后电位(negative afterpotential) 后超极化(after hypolarization)或
正
后
电
位
(positive
afterpotential)。
(4)将动作电位的进程与细胞进入兴奋后的兴奋性变化相对照: 锋电位的时间相当于细胞的绝对不应期;后去极化(负后电位)期细胞大约处于相对不应期和超常期,而
后超极化(正后电位)期则相当于低常期。 1.3.3 生物电现象产生的机制
(1)静息电位和K+平衡电位(K+ equilibrium potential):
膜学说(1902年Bernstein)认为①细胞膜内、外K+分布不均匀;②细胞膜不同功能状态对物质(离子)通透性不同,③这种离子分布的不均匀的维持靠Na+泵的活动。
细胞膜内高K+和安静时膜主要对K+有通透性是细胞保持膜内负、膜外正极化状态的基础。当电化学梯度与浓度梯度促使K+外流和阻碍K+外流的力量达到平衡时,膜内、外电位差称为静息跨膜电位,即是K+的平衡电位(EK)。其值可以根据物理化学中的Nernst公式计算出来:
EK的数值由膜两侧最初的K浓度而定 (2)动作电位和电压依赖式离子通道 ①动作电位上升支形成的离子基础
+
细胞膜外高Na+,膜受到刺激时,出现对Na+的通透性增加,并超过对 K+的通透性,Na+迅速内流,直至内流的Na+在膜内所形成的正电位足以阻止Na+的净内流为止,形成动作电位的上升支。这时膜内所具有的电位值即为Na+平衡电位,仍可用Nernst方程计算出来。
②动作电位下降支形成的离子基础
去极化达高锋在很短时间里,Na+通道很快失活(inactivation);膜中的另一种电压门控K+通道开放,K+的外流,使膜内电位变负,最后恢复到静息时K+平衡电位的状态。 ③Na+通道和K+通道的特性
A.Na+通道有两道门,静息时,位于中间的激活门关闭着,位于膜内侧的失活门开着。 去极化时,Na+通道激活,激活门和失活门都开放,Na+内流; Na+通道很快失活,激活门仍开着,但失活门却关闭,Na+不能内流;
Na+通道失活时,不会因尚存在着去极化而继续开放,也不会因新的去极化再度开放,只有当去极化消除后,恢复到静息状态,通道才有可能在新的去极化下而进入开放状态。
B.K+通道只有一道门,激活较延迟,而且没有失活状态,可直接恢复到静息时的关闭状态。
(小结)
按照现代生理学的理论,动作电位形成的机制应是:

