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绪 论
一、植物生理学的定义与内容
植物生理学(plant physiology)是研究植物生命活动规律、揭示植物生命现象本质的科学。 主要以绿色高等植物为研究对象。 (三) 植物生理学研究的内容 1.生长发育与形态建成 2.物质代谢与能量转化 在植物形态变化的背后，是肉眼难以观察到的物质和能量转化过程，而物质转化与能量转化又紧密联系，构成统一的整体，统称为代谢(metabolism)。
植物体内赤霉素合成发生障碍，因而茎不能正常生长，变为“矮生型”；苹果树缺少微量元素锌，便会影响生长素的生物合成，使新生叶不能展开，发生“小叶病”。 3.信息传递和信号转导
二、植物生理学的产生和发展 描述性 → 比较性 → 实验性 第一阶段：植物生理学的孕育阶段 从1627年荷兰人凡·海尔蒙（J.B.van Helmont）做柳枝实验开始，直到19世纪40年代德国化学家李比希（J. von Liebig）创立植物矿质营养
海尔斯 使人们注意到空气营养 建立了土壤营养和空气营养的概念 第二阶段：植物生理学诞生与成长的阶段
这一阶段从1840年李比希矿质营养学说的建立到19世纪末德国植物生理学家萨克斯(J. Sachs)和他的学生费弗尔(W. Pfeffer)所著的两部植物生理学专著问世为止，经过了约半个世纪的时间。
1840 李比希（德国，Liebig） 《化学在农学和生理学上的应用》
家萨克斯(J. Sachs)的著作《植物生理学讲义》问世。费弗尔(W. Pfeffer)的著作《植物生理学》（上、中、下三卷）出版。意味着植物生理学终于从它的母体植物学中脱胎而出，独立成为一门新兴的学科。
第三阶段：植物生理学发展、分化与壮大阶段
第二章植物水分生理
植物的水分代谢(water metabolism) －－植物对水分的吸收、运输、利用和散失的过程。
§1.植物对水分的需求
一. 植物的含水量 不同植物含水量不同
同一种植物，不同环境下有差异（荫蔽、潮湿 > 向阳、干燥环境）； 同一植株中，不同器官、组织含水量不同 生命活动较旺盛的部分，水分含量较多。 二. 水分在植物生命活动中的作用 1．水分是细胞质的主要成分
2．水分是代谢作用过程的反应物质
3. 水是植物体内许多生理生化反应的良好介质 4．水分是植物对物质吸收和运输的溶剂 5．水分能保持植物的固有姿态
6. 水的某些理化性质也有利于植物的生命活动,高的比热和气化热，有利于调节植物体的温度。
三、植物体内水分存在的状态
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1.植物体内水分存在的状态有：
自由水：距离细胞内胶体颗粒较远，可以自由移动的水分。 束缚水：较牢固地被细胞内胶体颗粒吸附，不易流动的水分。 2.自由水/束缚水比值影响代谢
自由水/束缚水比值高时：植物代谢旺盛，生长较快，抗逆性差。 自由水/束缚水比值低时：植物代谢活性低，生长缓慢，抗逆性强。 溶胶（sol）与凝胶（gel）原生质的状态
水分含量高时，自由水含量高，原生质胶体呈溶液状态－－溶胶状态。反之，失去流动性，呈近似固体状态－－凝胶状态 四、测定植物组织含水量的指标 （一）水分占鲜重的百分比： （二）水分占干重的百分比：（三）相对含水量（Relative Water Content， RWC）： RWC = 实际含水量 ×100％ 饱和含水量§2. 植物细胞对水分的吸收
↗渗透性吸水（具液泡细胞）
细胞吸水方式 →吸胀性吸水（未形成液泡的细胞） ↘代谢性吸水（直接耗能） 一、自由能、化学势、水势的概念
↗ 束缚能：是不能用于做有用功的能量。
物质能量 → 自由能：是在恒温、恒压条件下能够作功的那部分能量。 化学势(chemical potential,μ)
1mol某物质所具有的自由能就是该物质的化学势。具体的说用来描述体系中组分发生化学反应的本领及转移的潜在能力就是化学势。用希腊字母μ表示。自由能具有加合性， 如果物质带电荷或电势不为零时的化学势称为电化学势。物质总是从化学势高的地方自发地转移到化学势低的地方，而化学势相等时，则呈现动态平衡。
在植物生理学中把物质顺着电化学势梯度的转移称为——被动运输，逆着电化学势梯度的转移称为——主动运输（消耗外部能量的过程）。 水的化学势
水的化学势用μw表示，即：在温度、压力一定时，体系中1mol水的自由能。 小结：
在恒温恒压下，可用来做功的能量称为自由能；在任何条件下（不管是纯的、溶液中的、还是复合体系中的一部分），一种物质的化学势就是每摩尔这种物质的自由能；每摩尔水具有的自由能称为水的化学势。
水势(water potential) ：某系统中每偏摩尔体积水的化学势。它是水分转移本领大小的指标。
偏摩尔体积：指在一定的温度和压力下，其他组分浓度不变情况下，混合体系中1mol该物质所占的有效体积。水的偏摩尔体积就是指溶液中水的有效体积（ Vw ）。 化学势是能量概念，单位为J／mol [J=N（牛顿）·m]，偏摩尔体积的单位为m3／mol，两者相除并化简，得N／m2，成为压力单位帕Pa，这样就把以能量为单位的化学势转化为以压力为单位的水势。 水的化学势用相对值△μw 。 用公式表示为：
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式中：?w ：溶液的水势。
μw ：溶液中水的化学势。 μw0 ：纯水的化学势。 Vw ：溶液中水的偏摩尔体积。
纯水的自由能最大，水势也最高。通常指定纯水的水势为零，溶液的水势就为负值。溶液越浓，水势就越低。 二、渗透作用、渗透势与压力势 1、渗透作用
水分从水势高的系统通过半透膜向水势低的系统移动的现象。特殊的扩散。 渗透装置的条件：1、具有半透膜 ；2、半透膜两侧具有浓度差； 2、渗透势与压力势
（1）渗透势（Ψπ),也称溶质势（Ψs）是由于溶质颗粒的存在而引起的水势降低值，使水分通过半透膜发生渗透作用而向内移动。恒为负值。
（2）压力势（ ?p ）：一般情况下，压力势为正值；质壁分离时，压力势为零；剧烈蒸腾时，压力势为负值）
因此,此“人造细胞”中的水势为 3、渗透势的计算
（1）可采用渗透压计来测量 （2）公式计算
Ψπ = -CRT 其中：C－溶液的摩尔浓度， R－气体常数（ 0.008.314L Mpa /mol ?K ），T：绝对温度(°K) 273
当为电解质溶液时，其渗透势取决于电离后所产生的离子的数目及其浓度，故： Ψπ = -iCRT 其中 i: 解离系数 三、植物细胞是一个渗透系统
细胞膜、叶绿体、细胞核、液泡、细胞核、细胞膜都具有半透膜； 四、植物细胞的水势组成及渗透性吸水 典型细胞水势ψw是由3个势组成的：
ψw = ψπ + ψp + ψm + ψg
（水势） （渗透势） (压力势) （衬质势） （重力势）
(1) 溶质势（ 渗透势） 由于溶质颗粒的存在而引起体系水势降低的数值。用ψs表示。 ψs =ψπ=-π(渗透压)=-iCRT i:解离系数，C：溶质浓度 R：气体常数，T：绝对温度 细胞中含有大量溶质，其溶质势为各溶质势的总和。
(2)压力势 由于压力的存在而使体系水势改变的数值，用ψp表示。
一般情况下，压力势为正值；质壁分离时，压力势为零；剧烈蒸腾时，压力势为负值 (3)衬质势
Ψm ：衬质势，由于细胞胶体物质亲水性和毛细管对自由水的束缚而引起的水势降低值。恒为负值。未形成液泡的细胞有一定的衬质势
干燥种子的水势：ψw = ψm；已形成液泡的成熟细胞含水量很高，ψm 趋于零，可忽略不计,故具有液泡的成熟植物细胞，ψw = ψs +ψp
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细胞吸水过程中水势组分 环境 体细胞状态 积 Ψp（压力势） ψp＝0 Ψw（水势） ψw＝ψs 等渗溶液 低渗溶液 纯水 高渗溶液 V＝1 V＝1 松弛状态，临界质壁分离 膨胀状态，细胞吸水 ψp增大 ψw＝ψs+ψp ψw＝0 ψw下降 V饱和状最态，充分大 膨胀 ψp＝-ψs Vψp<萎蔫状<1 态，失水，0 质壁分离 五、相邻细胞水分移动的规律 水分总是从水势高的部位向水势低的部位流动。 六、细胞的吸胀吸水
吸胀作用：指亲水胶体吸水膨胀的现象。细胞在形成液泡之前的吸水主要靠吸胀作用。 不同物质分子吸胀力大小是：蛋白质 > 淀粉 > 纤维素 干燥种子、根尖、茎尖分生细胞、果实和种子形成过程中靠吸胀吸水，ψs=0 ψp=0，所以ψw = ψm 即衬质势等于水势。细胞吸水饱和时ψm=0 七、降压吸水(蒸腾过旺盛)
由ψp的降低而引发的细胞吸水。蒸腾过旺盛时，可能导致的细胞吸水方式。 八、代谢性吸水
植物细胞利用呼吸作用产生的能量使水分经过质膜进入细胞的过程，叫做代谢性吸水。代谢性吸水只占吸水量的很少一部分。 九、水分进入细胞的途径
1、单个水分子通过膜脂双分子层的间隙进入细胞——扩散 2、水集流通过质膜上水孔蛋白组成的水通道进入细胞
水孔蛋白(aquporins；AQPs)：或称水分子通道 (water channel)是一类具有选择性地、高效转运水分的膜通道蛋白。不具有“水泵”功能，通过减小水分越膜运动的阻力而使细胞间的水分迁移速度加快。
植物体内主要存在三种类型水孔蛋白： 1. 质膜水孔蛋白(PIP)。 2. 液泡膜水孔蛋白(TIP)。
3. 大豆根瘤菌周膜上水通道蛋白 水孔蛋白广泛分布于植物各个组织。 功能：依存在的部位不同而有所不同。
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