油松毛虫上分离到该菌，在试验中见到有较强的毒力，适宜防治越冬的油松毛虫[17]。
5.野村菌属(Nomuraea Maublane)1883年，莱利（Riley）最先在北美从粉纹夜蛾幼虫上分离到一种真菌，曾用莱氏葡萄孢（Boirytis rileyi）和莱氏穗霉（Spicaria rileyi）的异名；在亚洲，1901年，野村从麻的一种夜蛾上分离到这种菌，曾用绿色葡萄孢（Boirytis prasina）和绿色穗霉（Spicaria prasina）的异名。在1903年，Maublane认为与葡萄孢属特征不同,并以野村(Nomura)的名字设立新属，野村菌属（Nomura）[14]。目前都接受把该菌称为莱氏野村菌（Nomura rileyi）。本书现有两种，某种的检索如下(Samson，1947)：
1．菌落绿色，分生孢子梗单生；分生孢子广拟椭圆形至柱形，3.5—4.5×2—
3μm························································莱氏野村菌（N. rileyi）
1．菌落带绿色；分生孢子梗单生或群生；分生孢子柱状略弯曲，4—6×1.2—
1.5μm··················································紫色野村菌（M. alypisola）
莱氏野村菌的分生孢子梗从深层菌丝中产生，直立，有隔膜。长度达160μm。直径2.2—5μm。从隔膜处环绕分生孢子梗产生成轮的小梗，小梗5.5—8×2.5—4μm，通常短圆筒状，偶尔基部膨大，颈部很短或缺乏。小埂上着生瓶装体，从其上成串产生分生孢子。分生孢子广椭圆形，有时圆筒形，光滑，淡绿色，密集时为绿色，3.5—4.5×2—3.1μm(图15—8) 。
该菌能感染多种鳞翅目幼虫，常引起大豆田中几种重要害虫的流行病。我国1973年也从棉铃虫上分离到这种真菌，并且用固体法进行了扩大培养和室内试验。初步结果表明，对棉铃虫、斜纹夜蛾、稻纵卷叶螟、玉米螟、三化螟等有较好的杀虫效果。
6．多毛菌属（Hirsutella Pat） 多毛菌属是丝孢纲束梗孢科的真菌，在美国佛罗里达州已经生产了汤姆逊多毛菌（Hirsutella thopsonii）防治柑橘锈螨。本属的特点是菌丝平行排列组成菌丝束，菌丝束单个生长或者以垂直的角度分枝。分生孢子梗（产孢细胞）产生于菌丝束的侧面，上不细长而下部膨大，膨大的部位常常突然地狭窄变成细长的小梗，小梗无色。分生孢子单生于小梗上，单细胞，纺锤形，弯曲或柱状，无色。有粘液覆盖（图15-9）。本属有十多个种是昆虫寄生菌。
汤姆逊多毛菌的特点是罹病虫深黄色，近橡树皮色。成群死亡，不形成孢梗束。菌丝体白色，稍后浅灰色。菌丝匍匐，直径1.7-3.3μm。往往有分隔。分生孢子梗侧生或直立，坚硬，无色，长10.8-16.7μm。小梗尖突呈松科球果状，5.4-9.9×3.3-4.9μm，一般细缩成两个小梗，长1.7-6.7μm。分生孢子顶生，无色，卵圆形至球形，凝胶质被膜像柠檬样，其大小2.1-3.3×2.1-3.3μm。有掌状假根。
我国浙江省黄岩柑橘研究所（1974）已分离到此菌，经实验有很好的杀桔螨效果。用量0.1-1.0g/L喷洒柑橘树，3周后桔螨死亡达90%。汤姆逊多毛菌是天然抑制多种食植性螨类的主要因素，特别是能浸染遍及全世界的柑橘和其他植物体上的各种瘿螨，它是柑橘锈壁虱主要的寄生性真菌。也能侵染乌饭树叶
下毛瘿螨、柑橘牙瘤螨和别的瘿螨。就叶螨而言有得州叶螨、六点东方叶螨、柑橘红蜘蛛、土耳其红叶螨、东方真叶螨等。
7.头孢属（Cephalosporium corda）该属营养菌丝匍匐状，大多形成绒层。分生孢子梗通常不分枝，偶尔略分枝，呈很特别的侧生分枝菌丝状，分散在整个菌丝上，无一定次序，直立，无分隔，顶端不加粗或略加粗。分生孢子单细胞，椭圆形，长圆形，无色，淡白色或浅色，在分生孢子梗顶端一个个连续生成，并且每个相继产生的分生孢子把前面的分生孢子推到一边，逐渐聚集成以粘液或胶状物连在一起的球状头部。
头孢属中的蜡蚧头孢霉（Cephalosporium lecanii）亦称蜡蚧轮枝菌（Verticillium lecanii），是一种较为知名而广泛分布的虫生菌种，在热带和亚热带地区经常引起蚜和介壳虫的流行病。在北欧和美国很早就注意到温室中该菌能使蚜虫和介壳虫大批死亡。
该菌形成宽1.5—2.5μm的长菌丝，其上具有基部宽1.2—2.5μm，长12—14μm的分生孢子梗。分生孢子梗向上尖突，成锐角，不分枝或分枝。分生孢子以粘液聚集成粘的球形头状物，直径达6—30μm。在水中头状物散落成5—7个分生孢子。分生孢子无色、窄卵形，两端圆；大小为2.5—4×0.75—1.5μm。
该菌寄生在蜡蚧亚科（Lecaniinae）等昆虫上，分布在斯里兰卡、爪哇岛、美国、古巴、多米比亚、波多黎各岛、英格兰、捷克斯洛伐克、苏联。在植物成分的培养基上，或灭菌的死虫上容易培养。
二、环境因子对这类真菌的影响
该类真菌于专性寄生的虫霉类真菌不同，一般这类真菌被认为是兼性寄生菌，在没有昆虫寄主时这类真菌营腐生生活，自土壤和某些有机物中吸收营养。很多环境因子影响这类真菌的生长和寄生活动，人们可以凭借控制和调节各种环境因素，促进生长繁殖，发挥其有利作用。
1．营养物质 营养物质的影响表现在孢子的萌发、菌丝的生长和孢子形成等各个阶段。虫霉菌的孢子萌发不需要任何营养物质，在清洁在载玻片上的孢子，只要有足够的湿度就能萌发。球孢白僵菌和绿僵菌的分生孢子在蒸馏水和清水中很少萌发，即使萌发，时间也拖得很久[22]。白僵菌在蔗糖或蔗糖和蛋白胨的溶液中能很好萌发，绿僵菌在蛋白胨、油酸、白菜抽提汁、厩肥抽提汁中能很好的萌发。根据一般植物种子萌发的规律推测，在真菌孢子中可能贮存着足够萌发需要的营养物质。然而真菌孢子的萌发依赖于一种或多种营养物质，这在生态学上具有意义，它可以保证萌发不会在缺少用于继续生长的物质的环境中发生。
在一般情况下葡萄糖往往是各种菌的较好碳源，白僵菌在单糖中对葡萄糖的利用很好，而对木糖及鼠李糖利用很差；在双糖中，对蔗糖及麦芽糖利用很好，而对乳糖利用较差；对三糖类的棉籽糖利用很好；在多糖中对淀粉利用很好，而对菊糖利用较差，对纤维素几乎不能利用；有机酸（乳酸）利用很差；对三碳醇（甘油）的利用比六碳的山梨醇更好[9]。虫生真菌与腐生性真菌比较，对有机氮的要求高，有机氮往往以单独的氨基酸或其复合物质（多肽、核酸、维生素）来提供。白僵菌对有机氮和无机氮均能利用，在无机氮中，对硝态氮的利用较铵态氮的利用为好，在几种铵态氮中，又以对酒石酸铵的利用，较氯化铵或硫酸铵更好。侵染白星花金龟（Liocola brevitarsis）的绿僵菌在以硝态氮为氮源的察氏（Czapek）培养基上只能生长菌丝，不形成孢子。但在此培
养基中加入1%蛋白胨则可见到绿色孢子的形成。在缺乏蛋白胨的马铃薯葡萄糖琼脂培养基中，该菌虽能生长和产生相当数量的孢子，但加入1%蛋白胨后，则生长明显更好，产孢量更丰富，培养基表面为孢子堆所覆盖[22]。
磷也是提高白僵菌产量的重要因素，在菌丝大量生长阶段对碳、氮的利用非常显著。到菌丝断裂，大量形成节孢子阶段，对碳、氮的需要相对减少，而对磷的需要则增多。
营养物质与致病力的强弱也有十分密切的关系。据梁宗琦（1981）报道细脚拟青霉, 在缺乏动物性氮源时，致病力明显降低。利用15%玉米粉培养的赤座孢霉的孢子寄生率达91.6%，比用7%麦芽只培养的孢子寄生率50.1%提高41%，而且前者是贮存7个月的产品，认为玉米粉培养基能显著的提高菌的寄生率（方祺霞等，1983）。
2．温度和湿度 温度和湿度是影响真菌生长的重要因子，一般虫生真菌的生长温度范围是5—-35℃之间，适宜生长温度是20-30℃之间。较低的生长温度下菌体生长缓慢，但是有利真菌孢子和菌丝保持活力；在高温条件下生长发育迅速，但易衰老。在不同温度下，绿僵菌的生长曲线（图15-10）表现为上升线长于下降线，30℃下生长量最高，高于30℃时生长曲线就迅速下跌，到35℃该菌就不能生长了。
温度对孢子的形成也有明显影响，不同温度下对粉质拟青霉培养时，在4种培养基上，15℃比24对孢子的形成都更为有利（梁宗琦，1981，表15-4）。赤座孢酶的最适温度是24℃-26℃，但18℃培养的菌剂寄生率比25℃下培养的菌剂高17-19%,而且18℃下的产品色黄（含孢量高）。其原因认为是较低温度下异化过程减弱，相对的同化过程加强，从而增强个体素质（方祺霞等，1983）。
表15-4 不同温度对粉质拟青霉孢子形成的影响（梁宗琦，1981） 培养基 麦麸：豆麦麸：云麦麸加等麦麸 孢子数／饼粉=3:1 尺蛾蛹粉=3:1 量1%蛋白胨g 和1%甘油水温度 溶液 8824 2.8*10 3.4*10 10*108 4.6*108 15
高的湿度有利于孢子的萌发，有利于菌丝的生长；但是低湿度有利于孢子活力的保持，白僵菌和粉质拟青霉的分生孢子在相对湿度为零或34%时，比75%时存活得久。绿僵菌是一个特殊的类型，它的分生孢子在高湿和低湿的情况下均存活的长湿度接近45%时则存活的最短。
3．PH值 一般真菌多适宜中性偏酸的条件，或可容忍较高的酸度，多数真菌的孢子在ph4.5-6.5时发芽最好，上下限度在PH3和pH8。白僵菌对酸碱度有广泛的适应性，其孢子在pH3.0-9.4之间均能萌发，以PH4.4发芽率最高，萌发速度也最快。绿僵菌最适生长ph值是6.9-7.2。白僵菌菌丝在PH4.5-5.0生长最旺
110*108 31*108 62*108 77*108 盛，孢子产生以pH6最好。微生物在生长过程中代谢物常引起pH值的较大变化，一般的说，利用碳水化合物会降低培养基的pH值，而利用蛋白质则会提高pH值。因此，试验时除测定初始pH值外，还必须测定终结pH值，否则不能正确说明问题。
４．光 光对真菌孢子的萌发 形成有时起促进作和，而另外的情况下对真菌起抑制及杀死作用。日光中的紫外线可以杀死孢子或降低孢子寿命，忽视这一点可能是某些真菌应用于防治遭到失败的原因。适当的剂型或在傍晚及阴天可以减轻这种伤害。在虫生真菌中的白僵菌的孢子对自然光适应性比较强，试验表明白僵菌孢子经90小时以上的直射阳光生活力将逐渐衰退。而另外的试验在32oC下于阳光下暴晒5小时，或38oC下晒3oC小时即失去活力。散射的阳光对白僵菌孢子的萌发、菌丝的生长、孢子的形成均有一定促进作用。在黑暗下菌丝伸展速度稍慢，但菌落显著较厚。此种菌落经过一阶段的光照处理就大量形成孢子，其孢子产量较始终在有光条件下还多。另外，光对粉质拟青霉孢子的产生是不可缺少的。可是绿僵菌与上述情况不同，光对孢子的形成有缓阻作用，暴露在光中的孢子也很少萌发。
第三节 虫生真菌的致病作用
虫生真菌的致病作用主要是通过孢子发芽，侵入虫体，在体腔中增殖，导致代谢机能削弱和破坏，构成疾病和死亡。
一 病原真菌的侵染
虫生真菌的孢子借助于气流、雨水等传播到健康虫体上，遇到高湿和适当的温度就会吸水膨胀，产生发芽管。关于侵入体壁的过程有人曾以寄生在叩头虫幼虫上的绿僵菌做了详细的研究（图15-11）。与幼虫接触的发芽管先端发育膨大为附着器，这是相当于分生孢子2—3倍大小的卵形细胞，有分泌粘液并固着在表皮上的作用。似乎还分泌分解表皮的霉，致使附着器接触的表皮的蜡质层破坏。附着器伸出侵入丝，以小孔穿过上表皮，达到原表皮后，侵入丝的先端就与片层平行膨大成平板状。在它的边缘伸长成菌线状，并由此形成短菌丝，短菌丝借助物理的压力逐渐侵入内侧的片层中，最后达到真皮。短菌丝在达到真皮之前，如果寄主进入休眠期而准备脱皮时，则由旧表皮带来的菌丝在新表皮上再次形成附着器，并再度侵入。此时由于新旧表皮结合在一起，使正常的脱皮不能进行。如果含有侵入菌的旧表皮，作为脱下的皮壳而被除掉时，则不再发生感染[42]。
真菌是借助机械的压力（附着器的粘附作用，侵入丝的穿入及短菌丝在入侵板下靠物理压力的侵入）和酶的分解作用突破表皮。有人关于作用于表皮的酶，曾以球孢白僵菌为材料进行了研究。该菌产生蛋白质分解酶、脂质分解酶以及几丁酶、它们加在一起对蜡螟幼虫的体壁起作用，使之完全分解。表皮的硬度形成是帽于几丁质的基础结构，蛋白质和脂质则是起保护该结构的作用。所以首先是这二者，否则几丁酶就不起作用，表皮也就不能分解。G.Benz（1963）指出在这方面非常有趣的是，没有几丁质酶的真菌，像虫霉菌或没有蛋白质水解酶的真菌（金龟子绿僵菌）也能侵入昆虫的上表皮。因此，真菌入侵机制仍有深入研究的必要。
昆虫僵化病菌能合成大量的酶，与致病有关的酶有几丁质酶、脂酶和蛋白酶。J.Hube[56]仔细地研究了几种昆虫病原真菌的酶，列于表15-5。表中所有有机体都能制造几丁质酶，但蝇虫霉（En.muscae）不能形成这种酶。
