系统所吸收。但是,随着CO2浓度的进一步增加,陆地生态系统对CO2的这种吸收能力最终达到饱和,因而陆地生态系统对大气CO2浓度的调节必将会逐渐减少。
陆地生态系统对大气成分的调节还表现在对其他温室气体特别是N2O和CH4的影响。就N2O而言,陆地生态系统对其调节能力是很大的,首先,陆地生态系统可以是大气N2O很重要的氮源,尤其是热带森林土壤(Matson & Vitousek,1990)。据估计,热带森林和热带稀树草地的土壤每年排放约400t N2O,占全球人为和自然总排放的1/4(Keller & Matson,1994)。温带森林和草原每年的N2O排放量只有2万t左右,而农田生存系统由于氮肥投入每年排放的N2O可达3~4百万t(IPCC,1995)。其次,陆地土壤还可氧化或吸收N2O;大气CH4每年以1.1%的速率递增,主要上由于人为造成的土地利用改变(Mooney,1987)。一方面,每年人为向大气注入的甲烷达4.0~6.5亿t,其中水稻每年排放0.35~1.7亿t的甲烷,亚马逊河流盆地每年也生产0.08~0.13亿t的甲烷。人类对天然湿地的改造如排水或灌溉都能改变大气的甲烷含量。另一方面,许多陆地生态系统特别是温带地区的森林、草原和荒漠的土壤上层微生物能够氧化大气中的甲烷,从而减缓了大气甲烷随人类活动的加强而增加(Reeburgh,1993)。同时,土壤这种能力也受到一些人为干扰如种植、施肥等的影响而降低(Ojima,1993)。
另外,陆地生态系统对大气成分的调节还表现为植被,特别是森林树木对大气污染物质的净化作用。大量的研究表明:气态污染物在大气扩散和流动的过程中,一旦与植物接触后,气体便被束缚或溶解于植物的表面,或通过气孔被植物吸收。而且森林植物在它的新陈代谢过程中,要从环境中吸收空气、水分和营养物质以及一些有毒有害的CO2、SO2、Cl2等毒气或大气颗粒物质。这个过程既是对大气污染物质的净化过程也是对大气成分的调节过程。由于SO2在水中的溶解度很大,当树木外表湿润时能吸收大量的SO2。在干燥条件下,SO2也能被树叶迅速吸收并氧化成硫酸盐。在正常条件下SO2吸收量为植物干重的0.1%—0.3%,在SO2污染区植物对SO2吸收量为正常地区的5—10倍。据研究表明:不同树种对SO2的吸收能力也有较大的差异,如1kg柳杉叶片,每日能吸收大气中3g的SO2。柑橘叶片中贮存的硫可达叶片干物质的0.77%;森林树木对氟、氯也有很强的吸收能力,在正常情况下植物体内的氟、氯含量分别为0.5—25×10-6和0.01%,在污染区树木的氟、氯含量分别比清洁区高几百倍至数千倍和十倍至数百倍;同时,森林也有吸收大气中烟尘、灰尘、铅、汞、镉、金属粉尘等无机有害物质和酮、醛、醇、醚、安息香吡啉等有机污染物质的能力。森林植被就是通过净化能力实现大气成分的调节作用。 2.对全球气候的调节
陆地生态系统既可以通过调节大气温室气体含量间接地影响全球气候变化的条件,又能直接地通过改变水文条件、热量平衡、云层分布等对全球气候变化产生反馈作用。地表植被的蒸腾作用和表土的蒸发都能影响大气中水蒸气的含量。陆地植被以直接或间接的方式影响水循环。首先,植被是陆地的重要水源,蓄水功能强大,截流高达1/3的降水量。其次,植被有很强的保持水土的功能,防止水土流失。另外,植被可以降低地表水的蒸发,同时可以通过叶面的蒸腾作用使水分流向大气。植被生产1g初级生产量大约要蒸腾500g的水,陆地植被每年蒸腾大约55×1012m3的水,几乎相当于陆地蒸发蒸腾的总量。这就增加了空气中的水分,促进了水分循环。
陆地植被影响地表温度和热量平衡是通过它对太阳辐射在地球表面的分布来实现的。大气环流模式的研究结果表明,植被的分布和特征显著地影响到地表的反射能力、降雨量和大气温度。因此,陆地生态系统可以直接或间接地调节全球气候的变化。
(二)水生生态系统对全球变化的调节作用
水生生态系统包括淡水生态系统和海洋生态系统。由于水的比热和溶解热较大,对大气温度变化的影响有一定的缓冲作用。同时水生生态系统,尤其是海洋生态系统能有效地吸收大气CO2,影响全球碳循环,缓解因大气CO2浓度增加而引起的温室效应。 1.淡水生态系统对全球变化的调节作用
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淡水生态系统包括河流、湖泊和水库等水域,共同构成一个碳库,主要以溶解的无机碳(DIC)、溶解态有机碳(DOC)和生物体有机碳(BOC)形式存在。不同存在形式的碳在不同水体的含量差异取决于碳的沉积、代谢利用和无机碳化学因素。溶解态无机碳主要源于岩石的风化和大气的CO2溶解;溶解态有机碳主要来源于土壤和污水排放;生物有机碳主要来源于生物合成(水生植物、光合细菌和某些化能细菌利用CO2的合成)。
湖泊对溶解的无机碳有很大的库存能力,特别是碳酸盐对溶解态无机碳有很高的滞留率。全球范围内,位于碳酸盐地带的湖泊总面积约为0.18×106 km2。碳酸盐湖泊对DIC的平均滞留率为100 gC/m2﹒a,每平方米每年滞留量约为1.8×1013 gC,而非碳酸盐型湖泊只有5 gC/m2﹒a左右。世界湖泊对DIC的总汇估计可达到2.6×1013 gC/a。其中至少有70%来源于大气CO2。另外,以DOC沉积率为30%计,有1.5×10133 gC/a的DOC沉积在湖泊中,全球范围约有5.1×1013 gC/a停滞在湖泊中;而贮存湖泊中的总BOC大约有3.6×1013 gC/a(Downing ,1993)。还有水库在全球碳循环中的作用也不容忽视。由此可见,淡水生态系统对大气碳循环有着极其重要的作用,它通过吸收大气CO2而缓和大气中CO2浓度的增加,对全球气候变化有着十分重要的意义。 2.海洋生态系统对全球变化的调节
海洋中的碳大部分是以碳酸盐(CO32-)和碳酸氢盐(HCO3-)离子的形式存在。海洋对CO2
的吸收容量在很大程度上决定于混合层碳酸盐化学的平衡、水中溶解碳的平流传输、CO2通过、空气—海水界面的扩散、海洋有机体生物的生产及所产生的碎屑的沉降等(Broeker,1993)。在海洋表层,浮游生物通过光合作用将海水中溶解的无机碳转化为有机碳,水中CO2分压降低;在其初级生产过程中,还需从海水中吸收溶解的硝酸盐、磷酸盐等无机盐,这使得表层水的碱度升高,也降低水中CO2的分压。这两个过程造成空气—海洋交界面两侧的CO2分压差,促使大气CO2向海水扩散。再加上海洋有机颗粒物携带的营养盐沉降速率大于有机物的分解速率,使得大气CO2源源不断地传输到海洋。因此,海洋对调节大气CO2平衡有着极其重要的价值 ,它通过缓和大气CO2浓度,调节大气温室效应。
(三)湿地生态系统对全球变化的调节作用
1.生物多样性保护的功能
湿地生态系统(Wetland Ecosystem)是地表过湿或常积水,生长着湿地植物的地区。根据《湿地公约》的定义,“湿地是指不问其为天然或人工,长久或暂时之沼泽地、湿原、泥炭地或水域地带,带有或静止或流动,或为淡水、半咸水或咸水水体者,包括低潮时水深不超过6m的海域”。它兼有水域和陆地生态系统的特点,具有独特的结构和功能。湿地生态系统无论是淡水湿地还是滨海湿地都被认为是一种独特功能的系统。重要性体现在生物多样性的保护和蓄水、大气成分的变化、调节气候等方面。
湿地独特的生态环境条件为诸多生物提供优良生存的基地,堪称生物多样性的贮存库。湿地是相当多脊椎动物的永久生长地,如海牛、河马、沼泽乌龟等;还有留居的兽类,如卡富埃羚羊;湿地是多种鱼、虾、贝类的生产、繁殖基地,据统计,全世界2/3的渔业生产集中在湿地地区,在我国仅鱼类有1040种,约占全国总数的37%;另外,湿地也是众多鸟类的物种源地,在我国湿地鸟类300余种,约占全国鸟类的26%,其中40余种我国一级保护鸟类。
工业革命以来全球变化迅速发生,生物多样性大量丧失。曾经被认为受人类干扰较少的湿地生态系统,在全球变化的影响下,湿地生态系统的结构、功能以及生物的组成结构也正发生着变化。人类保护好湿地生态系统的结构和功能是保护湿地生态系统的关键,也是保护全球生物多样性丧失重要方面之一。
2.湿地对全球变化的元素调节作用
湿地生态系统对进入其中的营养物质有去除功能。进入湿地的N可通过植物、微生物的集聚、沉积作用、脱N作用而将其从中排除;水生植物吸收水域中N、P等营养物质,并可富集金属和
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一些有毒物质,连同植物体一起堆积在沉积物中,因而可使营养物质滞留较长时间;湿地生态系统通过吸附、生物吸收、沉降等作用阻截悬浮物质;另外,湿地有助于将有机污染物质进行降解,分解成简单的无机物质。湿地这些功效都对元素循环起着重要的作用。
湿地作为重要的生态系统既是CO2的“源”又是CO2的“汇”。在湿地环境中地表经常积水,土壤通气性差,温度低且变幅小,造成好气性细菌数量的降低,而嫌气性细菌较发育,植物残体分解缓慢,形成的有机物质不断积累,是CO2的“汇”。湿地经过排水后,改变了土壤的物理性状,地温升高,通气性得以改善,提高了植物残体的分解速率,而在有机残体的分解过程中产生大量的CO2气体,因此湿地生态系统又表现为CO2的“源”。
同时,湿地生态系统还是N2O和CH4的重要“源”。大气中绝大多数N2O来源于生态系统N循环中的硝化和反硝化过程。高温、湿润、高碳氮含量的土壤是产生的最佳环境。而湿地恰好满足N2O产生的理想条件,因此,湿地生态系统是N2O的重要“源”;湿地生态系统还是CH4的重要“源”。据估计全球湿地每年约释放150Tg的CH4,约占每年大气总CH4来源的25%,其中多数来源于稻田。它主要是有于厌氧条件下甲烷菌分解土壤有机质所产生。 3.对气候和水文的调节
湿地地表积水,是一个巨大的贮水库。湿地生态系统通过强烈蒸发和蒸腾作用,把大量的水分送回大气,调节降水,使局部的气温和湿度等气候条件得到改善。而湿地释放的N2O、CH4、H2S和CO2等微量气体对全球变化也有重要的意义。
二、生态系统对全球环境变化的响应
随着世界人口爆炸式的增长,资源和能源的消费量也在迅速增加,从而生活和生产排放出的各种化学物质,给自然净化作用造成了巨大的负担,又由于人类的各种破坏活动,造成了生态环境的巨大破坏。这不仅在全球范围内产生诸多全球环境问题,也引起全球范围内诸多环境变化。这种全球环境变化对生态系统产生深远的影响,而生态系统会在它的组成、结构和功能等多方面对这种变化做出快速地反映。
(一)陆地生态系统对全球变化的响应
全球变化的各个方面影响陆地生态系统的生物生理过程、种间种内的相互关系、生物与环境的相互作用,甚至改变物种的遗传特征,从而影响整个生态系统的种类组成、结构和功能。而生态系统也会对这种变化在其种类组成、结构和功能上做出相应的反应,尤其是生物物种对全球变化在形态、生理、行为和分布等各方面发生相应的生态适应。对于陆地生态系统同样会随着全球环境的变化,其种类组成、生态系统结构和生态系统功能等方面都会重新进行调整。 1.植物光合作用对CO2浓度增高的响应
近年来CO2浓度急剧增加使人们重新对研究CO2浓度升高对植物光合作用影响感兴趣。估计今后的一百年大气CO2浓度将是工业革命前的一倍。CO2浓度的增加不仅加剧了地球上的温室效应,也将改变全球生态系统中碳循环。对大多数C4植物的研究显示,大气CO2浓度升高对C4植物的光合作用及生长未有很大促进(Wong S C,1979)。由于C4植物具有特殊的光合机制,在正常下,其光合作用接近饱和状态,这使得C4植物的光合作用对CO2浓度的响应相对较低(Bowes G,1993)。对C3植物的研究表明:在高浓度CO2作用条件下,C3植物光合作用表现为短期和长期效应。
C3植物光合作用对短期高浓度CO2的响应:短时间(几分钟到几天)供给高浓度CO2会提高其净光合速率(Cure J D & Acock B,1986)。这是由于CO2是植物光合作用的底物,CO2浓度升高可在两方面影响C3植物的光合作用,即增加了Rubisco酶结合位点的竞争从而提高羧化速度,及通过抑制光呼吸提高净光合效率。C3植物光合作用对长期高浓度CO2的响应:长期高浓度CO2处理对植物光合作用最初的促进随时间的推移渐渐消失(Delucia E, Sasek T W & Strain B
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R,1985)。由于长期生活在高浓度CO2下,致使植物在生化、生理或形态上发生变化,从而抵消了光合的最初促进作用(Idso S B and Kimball B A,1991)。 2.植物呼吸作用对CO2浓度增高的响应
呼吸作用与CO2浓度的关系密切,早在19世纪就有人研究。Mangin(1896)发现呼吸作用随CO2浓度升高而下降。一方面,由于CO2浓度升高,导致保卫细胞收缩、气孔关闭、细胞内养分压降低,从而使呼吸作用下降;另一方面,因呼吸作用的产物CO2分压提高,而使呼吸作用得到抑制。如紫花苜蓿在高浓度CO2下暗呼吸下降10%(Reuveni & Gale,1985)。但是,有些植物的呼吸效率可能随CO2浓度上升而升高或不发生变化。如棉花叶的夜间呼吸效率在高CO2浓度下而增加(Thomas,1993)。Thomas & Griffin(1994)等人的实验表明,大豆在高浓度CO2处理50d后其单位干物质的呼吸量似乎变化不大。
3.植被净第一性生产力(NPP)对气候变化的响应
陆地植被净第一性生产力是指地球表面绿色植物在单位时间内单位面积上由光合作用所产生的有机物质总量中扣除自养呼吸后的部分。在自然条件下,植被净第一性生产力除受植物本身生物学特性(如物种的净同化率、叶面指数、叶生活周期、群落的发育阶段、植冠结构等)的影响外,外界环境条件(如光照、气温、降水、大气温度、土壤养分、土壤理化特性等)对也有很大的限制作用。全球迅速发生变化,影响植被净第一生产力的外界环境条件也迅速变化,植被净第一生产力的形成随之发生生理生态过程的反映。
从微观生理生态实验方面:首先,温度的变化对光合作用的影响取决于植物最适温度区间与现实温度的对比以及温度变化的方向。据研究(Lin W H,1998)CO2浓度的升高可使植物光合最适温度升高5—10℃,而在目前CO2浓度下,C4植物光合作用对温度升高的效应大于C3植物。这在CO2浓度上升导致温度上升有适应意义。但同时,随着温度的上升,呼吸、蒸腾等都会增强,养分的分解速率加快,叶片寿命及根的活动周期都将缩短,这些都将对NPP的形成造成负面影响。Breemen等研究表明,随温度的升高,N的矿化程度加快,生长季加长,树木生长加速,NPP增高,然而N流失的增加却对NPP不利;另外也有实验认为,温度升高引起的N释放的增加,虽然在短期内刺激了植物生长和NPP的积累,长期来看却对NPP不利(Kasier J,1996)。不同时期的增温对植物的生理生态过程影响也是不同的。冬温的升高,影响树木的生产力(Li Q S,1994);春温的升高则使物候期提前,生育期缩短,减少了干物质积累(Wright R F,1998)夏季的高温则往往造成水分短缺危害植物的生理过程;夜温升高将加速植物的代谢过程,使植物的生长期缩短,减少生产力。其次,水分通过多种过程也影响到NPP,水分胁迫导致叶面积衰减、光饱和点降低(Kang S Z,1997)、气孔关闭(Tang Z C,1983),蒸腾和光合都显著下降,在防止叶子失水的同时也减少了干物质积累。另外,气候因子与CO2浓度升高相互作用对植物生产力生理生态也产生重要影响。Ziska等对单叶植物的实验表明,温度的升高减弱了高浓度CO2对呼吸作用的抑制,因而使其对叶面积和叶重的促进作用大大减小;Ziska等对多年生苜蓿和鸭茅以及Prentice等对水稻的研究表明,大气温度升高有可能使CO2浓度升高对光合作用的促进作用下降。Liang N等实验证明,CO2浓度的升高可以提高植物的水分利用效率,对水分胁迫有减轻甚至补偿作用。
从生态系统层次上,全球变化对陆地生态系统NPP的影响难以把握。全球生产力效应模型(GLOPEM)曾将遥感技术和植物生理特征相结合并充分考虑到大气温度、土壤水分、大气水汽压差等因素对植物净第一生产力的影响(Prince S D & Goward S N,1995)。 4.凋落物对全球气候变暖的响应
凋落物对全球气候变暖的响应表现在凋落物量对全球变暖的响应和凋落物分解对全球变暖响应两个方面。
(1)凋落物量对全球变暖的响应。
凋落物量是森林生态系统生物量的组成部分。它反映了森林生态系统的初级生产力水平,初
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