两个类群是颗石藻目和等鞭金藻目微藻，前者的原生质外有鳞片，如赫氏颗石藻 （Emiliania huxleyi）和钙板金藻（Calcidiscus leptoporus）；而后者的细胞裸露， 原生质外无鳞片，鞭毛等长，如等鞭金藻（Isochrysis zhanjiangesis，Isochrysis Parke 等）和叉鞭金藻（Dicrateria zhanjiangesis，Dicrateria inornata，Dicrateria Parke 等）。棕囊藻属最早由Hariot于1892年在Pouchet发现，目前主要将其分为6类： Phaeocystis pouchetii、Phaeocystis globosa、Phaeocystis scrobiculata、Phaeocystis antarctica、Phaeocystis cordata、Phaeocystis Jahnii[11]，主要分布于南、北两极及 寒、温带[12]（如图3所示，图片来源于NCBI数据库[13]）。其中，路氏巴夫藻、等
鞭金藻是主要的海洋经济微藻[14]。
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A.1&2 路氏巴夫藻 Pavlova lutheri；B.1&2 小定鞭金藻 Prymnesium parvum；C. Coccolithophore sp.； D.1 等鞭金藻 Isochrysis、2 叉鞭金藻 Dicrateria；E.1 Phaeocystis sp. Cells、2 Phaeocystis globosa
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图 3 定鞭金藻的代表性物种
Fig.3 The typical species of Haptophytes
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2.2 定鞭金藻有害藻华的毒理学机制及其他环境效应（Toxicological Mechanisms on Harmful Algae Blooms for Haptophytes and Other Environmental Effects） 2.2.1 有害藻华
有害藻华（Harmful Algae Blooms，HABs）事件通常发生于低海拔的上升流 区域（upwelling regions）[15]，是由近海藻类种群密度过高而致，且常伴随着毒 素的释放。这会造成当地生态破坏，经济受损，同时会对旅游业﹑养殖业及水域 管理造成不可估量的损失[16]。自 Chrysochromulina polylepis 藻华首次（1988 年） 在欧洲爆发以来，人们开始了对 HABs 的关注[17]。
有害藻华的发生，主要是绿藻门（Chlorophyta）﹑蓝藻门（Cyanophyta）﹑ 硅藻门（Bacillariophyta）、金藻门（Chyosophyta）、定鞭金藻门（Haptophyta）和 甲藻门（Pyrrophyta）的代表性物种单独或混合作用的结果。其中，铜绿微囊藻 （ Microcystis aeruginosa ）、 鱼 腥 藻 （ Anabaena sp. ）、 汉 氏 菱 形 藻 （ Nitzschia hantzschiana ）、 小 等 刺 硅 鞭 藻 （ Dictyocha fibula ）、 小 定 鞭 金 藻 （ Prymnesium parvum）和薄甲藻（Glenodinium pulvisculus）是六大门类的代表性物种[18]。对各 代表性藻类进行研究，是实现有害藻华防治的理论依据，也是海洋微型生物生态 学在海洋环境研究及全球气候变化监测等领域的重要内容之一。
2.2.2 有害藻华的爆发及毒理学机制 藻华发生时的有害性主要有两种情况：释放
毒性物质或因藻群繁殖而大量消 耗 水 体 的 溶 解 氧 [19] 。 据 报 道 显 示 ， 颗 石 藻 （ Emiliania huxleyi 和 Calcidiscus leptoporus）和棕囊藻（Phaeocystis sp.：P. pouchetii-北极洲，P. globosa-热带和亚 热带海域和 P. Antarctica-南极洲）是有害藻华爆发的主要定鞭金藻类群[15, 20]。通 常认为，有害藻华的发生与光照和温度[21-23]、盐度[22, 24]、N/P 浓度与比例[23, 25-29] 有关，甚至还会受水体中病毒数量、活性等的影响[30]。
目前，对棕囊藻有害藻华的爆发研究比较深入。该藻自身具有毒性，危害较 大。首先，该藻球形群体外围具有一层柔软的胶质被且藻体含多糖，当大量繁殖 形成赤潮时，含胶质和糖的藻体便紧紧贴在鱼鳃上。影响鱼的呼吸和摄食，致使 鱼类窒息，缺氧而死亡。其次，该藻巨大的生物量（尤其是黎明和傍晚时）可造 成水体缺氧导致灾害。再加上藻体和藻细胞死亡腐烂后会产生溶血毒素等有毒物 质，对水体环境的破坏将持续一定时间，严重时会导致鱼类大面积死亡，尤其对 网箱养殖和对虾育苗危害更大。2012 年，南极海域出现大面积海藻爆发，美国 宇航局“大地”卫星上搭载的 Modis 设备拍摄到数张图像。科学家分析造成这次
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