六、 细胞谱系（cell lineage）
许多动物受精卵的分裂按严格的格式进行，在此过程中，各卵裂球生成的先后、顺序和空间的位置都有定规。从这些动物受精卵的卵裂开始，按照卵裂球的世代、位置和特征给予系统的符号和名称，以表明它们彼此之间的关系，称为细胞谱系。细胞谱系对于了解卵细胞质的不均等分布和卵裂球发育命运的关系，以及比较不同动物早期发育之间的演化关系，都有重要的作用。 七、胚胎预定命运图（embryonic presumptive fate map）
形成未来器官的许多决定物质在动物早期胚胎表面上的分布图称为胚胎预定命运图；也称为器官原基分布图。胚胎预定命运图对于研究器官原基的决定和发生，细胞的分化模式或个体发生的基因表达调控模式具有重要的指导意义。现在一些模式动物的胚胎预定命运图或器官原基分布图已经被绘制出来。 母源效应基因的作用
在个体发生过程中，母体效应基因的作用可以归纳为如下几个方面
1. 母源效应基因在卵子发生过程中已编码好了早期卵裂及发育的程序。因此，在卵子受精后去除或破坏合子细胞核，无核的受精卵仍能正常发育成囊胚。 2. 母源效应基因决定了胚胎形体发育的体轴。即前后轴、背腹轴及左右轴。也就是决定了个体发育的细胞分化模式。母体基因的产物即蛋白质和mRNA在卵质中按一定的时空图式分布，卵裂后，从同一合子核分裂而来的卵裂球的细胞核处于不同的细胞质中，从而不同的基因被选择性激活并向不同形态和功能方向分化。
母体效应：母体基因控制个体早期胚胎发育并决定了胚胎形体发育的体轴或细胞的分化模式。这种现象称为母体效应。 细胞的转决定与再生
当细胞进入不同的发育途径后，细胞获得了一种稳定的决定状态，且这种状态能在细胞世代间传递。在正常发育情况下，细胞分化是不可逆的。但在某些特殊情况下（如损伤）偶尔也会出现细胞的决定状态被终止而代之以另外的状态，称为转决定和转分化。
转决定是指已定向但尚未终末分化的细胞改变了它的发育程序的情况。 转分化指已经发生终末分化的细胞去分化并进入新的发育途径。
再生的过程终包含了转决定和转分化。如水蜥和蝾螈的胚胎发育中，表面下
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面的视杯释放信号，诱导表皮产生晶状体。若随后将晶状体消除，就会从背面的虹膜长出新的晶状体，而不是从表皮长出的。虹膜是视杯和脑的衍生物，由一种含黑色素的平滑肌细胞组成。再生之前被去分化，黑色素和肌纤维消失，细胞分裂，然后转分化成为能够产生晶状体蛋白的晶状体细胞。此外，有尾两栖类的再生等也是转分化后才出现的。
第三节：细胞相互作用在胚胎细胞定型和分化中的作用 一、
诱导与感应性（induction and competence）
器官是由多种组织组成的复杂结构，例如在脊椎动物的眼睛中，光线通过透明的角膜组织后被晶状体组织聚焦，最终在神经视网膜组织中形成电脉冲。眼睛精巧结构的任何改变都会损伤其功能。器官形成过程中这种不同组织的协调是通过一类细胞改变相邻的另一类细胞的行为，导致这些细胞改变其形状、分裂速率、或命运而完成的。在紧邻区域中两种或多种细胞的这种相互作用称为诱导（indunction）。在每一个诱导过程涉及两个部分的相互作用：第一部分是诱导者(inducer)，即发出信号引起其他组织的细胞改变行为的组织；第二部分是感应者（responder），即被诱导的组织。
诱导作用的第一个特征是诱导者和感应者具有特异性。例如爪蟾的视泡能诱导头部外胚层发育为晶状体，将视泡移植到头部其他位置的外胚层下也能诱导该位置的外胚层形成晶状体组织，但将其他组织移植到头部外胚层下不能诱导形成晶状体组织。说明视泡时特异的晶状体诱导者（fig. 6.1）。并不是所有组织都能对诱导者发出的信号作出反应。但将视泡移植到躯干部外胚层的下面，不能诱导这一部位的外胚层形成晶状体组织。说明只有头部外胚层细胞有对视泡细胞发出的信号进行应答的感应能力。被诱导组织对特定的诱导信号进行应答的这种能力称为感应性（competance）。感应性并不是一种被动的状态，而是一种主动的状态。在被诱导组织的细胞中存在感应因子（competence factor）。如Pax6是头部外胚层的感应因子，该基因只在头部外胚层中表达。没有Pax6的表达，头部外胚层就不能对视泡的诱导信号进行应答（fig. 6.3）。
诱导作用的第二个特征是其相互性（reciprocal）。以眼睛发育的诱导为例，当晶状体在视泡的诱导下形成后，又反过来诱导视泡内陷形成双层的视杯，视杯
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的外层进而发育成色素视网膜，内层发育神经视网膜。同时晶状体也诱导其外的外胚层形成角膜（fig. 6.5）。 二、
指导性和允许性相互作用
诱导反应可分为两种模式：一是指导性相互作用（instructive interaction），来自诱导细胞的信号对启动感应细胞中新基因的表达是必须的，没有诱导细胞，感应细胞不能就不能按特定的途径分化。如视泡对晶状体的诱导即是。第二类是允许性相互作用（permissive interaction）。感应细胞已经特化了，只需要一种环境允许这些特性的出现。如很多组织的发育需要固体基质中含有fibronectin or laminin。这两种基质分子并不会改变已经产生的细胞类型，但能使已经决定的发育特征出现。 三、
上皮细胞与间充质细胞相互作用
上皮细胞是片状和管状组织的紧密连接细胞，任何胚层都可以产生上皮细胞。间充质细胞是松散分布的细胞。所有器官都含有上皮细胞和与其相关的间充质细胞。上皮细胞与间充质细胞的相互作用在皮肤组织如毛发，、指甲、汗腺，乳腺的发育，附肢的发育，消化器官的发育；咽部及呼吸相关器官的发育，肾脏以及牙的发育中都起重要的作用。上皮-间充质细胞相互诱导具有区域特异性和遗传特异性。将蛙原肠胚和蝾螈原肠胚外胚层预定吸盘和平衡榜位置的组织块互相移植，被移植的组织快在受体物种中被诱导后仍然发育成原来物种的器官。这也说明诱导作用可以跨越种的界限，但感应组织的反应具有种的特异性。（fig. 6.8）。
四、旁分泌因子是诱导分子
诱导信号在诱导者和反应组织之间是怎样传递的呢？
一个细胞表面的膜蛋白与相邻细胞表面的受体蛋白相互作用称为近分泌相互作用（juxtacrine interaction）。一个细胞合成分泌的蛋白可以扩散一段短的距离而诱导相邻细胞的变化称为旁分泌相互作用（paracrine interaction），可扩散的蛋白称为旁分泌因子（paracrine factor）或生长分化因子（growth and differentiation factor, GDF）。
与内分泌因子是通过血液运输不同，旁分泌因子只分泌到产生它的细胞的周围小空间里，这种蛋白是经典实验胚胎学的诱导因子。在过去的二十年里，发育
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生物学家发现各种器官的诱导实际上是由相对比较少的旁分泌因子来实现的。胚胎继承了一个相当简洁的工具箱，用一些同样的分子工具来构建心脏、肾脏、牙、眼睛以及其他的器官。而且，同样的分子工具在整个动物王国都通用。果蝇和哺乳动物构建眼睛和心脏的分子工具是非常相似的。这些旁分泌因子可以按照它们的结构归类到如下的四个家族里：
1、成纤维生长因子家族（fibroblast growth factor, FGF）：FGF基因家族由20多个结构相关的基因组成。这些基因可以在不同组织中通过RNA剪接和改变起始密码位置而产生数百种蛋白异构体。其中的FGF1是酸性FGF，在再生过程中显示有重要作用；FGF2有时称为碱性FGF，在血管形成中有重要的作用；FGF7有时称为角质细胞生长因子（keratnocyte growth factor），对皮肤发育至关重要。虽然FGFs常能互相替代，但它们的表达式样和受体的不同使它们的功能不一样。
2、Hedgehog家族：旁分泌因子Hedgehog蛋白家族被胚胎用于诱导特别的细胞类型以及在不同组织间形成边界。脊椎动物的Hedgehog有三类：sonic hedgehog（shh），desert hedgehog (dhh)，indian hedgehog (ihh)。Dhh蛋白在精巢的支持细胞中表达，小鼠的dhh无功能纯合突变体会出现精子发生的缺陷。ihh蛋白在消化管和软骨中表达，在出生后的骨发育中有重要作用。shh的作用最多，尤其在神经胚发育阶段对神经管的分化以及对附肢的形成具有关键的调节作用。
3、Wingless或Wnt家族：Wnt家族是一类富含半胱酸的糖蛋白家族。在脊椎动物中至少有15个基因成员。在sonic hedgehog规划体节的腹部细胞（使其发育成软骨细胞）的同时，Wnt蛋白似起诱导体节背部细胞分化为肌肉细胞以及与中脑细胞的特化有关。Wnt蛋白也在附肢的极化、启动干细胞的增殖以及泌尿系统的发育中起重要作用。2003年以前，都不能分离到活性的Wnt蛋白。Willert和同事们发现每一个Wnt蛋白都有一个共价结合的脂类分子。这些疏水的的分子对Wnt蛋白的活性至关重要并可能起在细胞膜上增加其浓度的作用。
4、TGF-β超级家族，包括TGF-β家族，活化素(activin)家族，骨形态发生蛋白(bone morphogenetic proteins, BMPs)家族，VG1家族以及其他几种蛋白质（fig.
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